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催产进化论:现代生物地理学之父华莱士的探险之旅

 

“作为博物学家中的博物学家,阿尔弗雷德·罗素·华莱士是一流的收集者和举世无双的自然观察者。他的名字常常与查尔斯·达尔文联系在一起,他们二人共同发表了通过自然选择实现进化的理论。华莱士常常被认为生活在达尔文的阴影之下,因为他不如达尔文那样有名,甚至受到了当时科学界既有体制的恶劣对待。华莱士对博物学的影响远远不只是对生物变化的理论进行了简洁的阐述这么简单——通过自己的实地调查和观察,通过众多成为新理论证据基础的收藏(这些藏品对今天的生物学家们仍然很重要),他彻底改变了这个学科。”
 
——桑德拉·纳普《物种起源之谜》
 
今天的文章节选自《发现之旅》。该书以过去三百年间最有趣也是最重要的自然科学探索之旅为题,聚焦在这几次航程中搜集到的艺术与图像材料,讲述这些航海的故事,再制出罕见美丽的图像。
 
撰文 | 托尼·赖斯
翻译 | 林洁盈
 
1858年春天,一个三十四岁的威尔士男子躺在今印度尼西亚摩鹿加群岛中特尔那特岛上某间棕榈茅草屋的吊床上,因疟疾而发高烧,忽冷忽热。在半梦半醒之间,阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在脑中反复思考着他在这十年中,在这个位于印度洋和太平洋之间的群岛和在此之前造访的亚马孙雨林,所看到过的各种动物。这些物种有着美妙的环境适应,这到底是如何形成的?最后,他在高烧最严重的期间,潦草写下一篇四千字论文表达他的看法,并将文章和附信寄给他在英格兰的同事查尔斯·达尔文,询问达尔文的意见,看看是否值得把文章寄给学术期刊发表。
 
三个月后,达尔文收到这篇让他目瞪口呆的文章。华莱士在这篇简短手稿中扼要说明的概念,都与达尔文自己对演化所抱持的所有主要想法不谋而合,达尔文自小猎犬号航程以后的二十年间,一直致力于这种物竞自然选择理论的发展。如果华莱士的手稿被单独出版,就等于让他以些微优势抢先一步发表这个论点。结果,达尔文的好友地质学家查尔斯·莱尔爵士和植物学家约瑟夫·胡克想出了解决之道——1858年7月,华莱士的论文和达尔文调查结果的概要,一起被送到伦敦林奈学会。两位作者都不在场,因为华莱士在新几内亚,达尔文则甫因猩红热遭逢丧子之痛。乍看之下,这似乎是个双方平手的解决方式,然而在这件事以后,达尔文便发狂似的着手准备将自己的概念付梓出版,其成果就是1859年问世的《物种起源》,并在十三年内加印六次。尽管华莱士的原创论点至少在该书最初几印受到认同,然而,人们渐渐把演化理论归功于达尔文,越来越少提到华莱士,最后,人们几乎忘了华莱士对演化论的贡献。十分令人惊讶的是,华莱士并未因此感到愤恨,而且到了晚年,似乎也因为人们对他的精彩游记印象深刻、认可他身为动物采集专家的技术以及开创了研究动物分布的生物地理学这门学问而感到心满意足,而对人们口中“达尔文主义”始发者的身份不以为意。
 
华莱士在1823年出生于威尔士南部的阿斯克,在家中排行第七,父亲是个热爱阅读却不甚成功的商人,于1828年举家迁居哈特福郡。阿尔弗雷德十四岁辍学,与分别以勘测及营建为生的两位兄长威廉与约翰一起工作,直到1844年他在莱斯特学院学校取得教职为止。在此之前,他早已对植物学产生兴趣,不过他在莱斯特的时候,认识了当地一个同样醉心于博物学的年轻小伙子亨利·沃尔特·贝茨,不过与华莱士不同的是,贝茨的兴趣主要在昆虫学。两个年轻人互相点燃了热情,决定全力投注于自身兴趣之中,如果可能的话也将以此为生。
 
因为华莱士和贝茨两人并不富裕(不像达尔文),在这领域唯一能让他们赚钱的方法,就是从事采集工作,针对19世纪中期私人与公共收藏那似乎毫无止境的强烈欲望,专门供应来自原本未开发地区的奇异新种。华莱士的哥哥威廉于1843年去世,他因此返回威尔士的家乡整顿兄长的勘测事业,与贝茨分开了几年。当时持续拓展的铁路系统,暂时让勘测成为很赚钱的工作,使得接管兄长事业的华莱士能在短期间累积充分的资金,支持他和贝茨共同策划的南美洲亚马孙采集之旅。
 
由于大英博物馆高层向华莱士与贝茨保证,所采集到的任何标本都会有现成市场,两人便于1848年4月从利物浦出发,动身前往位于亚马孙入口附近的帕拉(现今的贝伦)。除了一趟沿着托坎廷斯河顺流而下约一百六十公里的行程外,他们第一年大多留在帕拉,了解当地风俗民情与即将成为其终生事业的动物采集工作。雨林与河流周遭的动物多样性,尤其是各色各样的昆虫,让人大为惊奇。当他们开始进行采集工作的前两个月,华莱士向他们在伦敦的代理人塞缪尔·史蒂文斯说,他们采集到不下于“……五百五十三种包括蛾、蝶在内的鳞翅类……四百五十种甲虫,以及其他四百多种动物……”。
 
图1. 在亨利·沃尔特·贝茨的两本亚马孙昆虫笔记中,包括数百张他在亚马孙丛林探险与在基地停留期间所绘制的精致图像。
 
在一起沿着托坎廷斯河进行探勘以后,华莱士和贝茨通常分开行动,大概因为如此一来,他们可以涵盖较大范围的地区。华莱士在南美洲待了四年,其胞弟赫伯特在1849年亦加入他的行列,不过到了1852年,部分因为赫伯特去世之故,华莱士返回英格兰。
 
赫伯特陪着哥哥阿尔弗雷德进行第一次深入亚马孙的大型勘查,最远曾到达玛瑙斯,然而,他却在1851年6月因为黄热病于帕拉过世。阿尔弗雷德继续着他在亚马孙河上游的旅行,尤其集中在尼格罗河和沃佩斯河。他努力地采集各种动植物,特别是鸟类与昆虫,并且迅速地将部分标本寄给史蒂文斯贩卖,替未来的采集行程筹措资金。他利用“蒂姆博”这种以无患子科的羽叶提神藤(Paullinia pinnata)和豆科植物尼可豆(Lonchocarpus nicou)的根部制成的毒鱼剂来采集淡水鱼。华莱士描述并绘制了数百种鱼类,累积了数量相当可观的收藏。然而,当他带着这些标本搭船返乡时,船舱失火,标本全数烧毁,他仅在大火中救出一只锡盒,里面装着他的鱼类笔记与绘图,以及他在探访尼格罗河和沃佩斯河时的调查记录,其中尚有一些棕榈树与所到之地的风景素描。沉船事故幸存者乘着舢板在海上漂流了十天以后,才获救并被带回英国。
 
根据华莱士的说法,当他在肯特郡的迪尔上岸时,身上只有“五英镑和一件单薄的厚棉布外衣”。虽然华莱士寄给史蒂文斯贩卖而且最后都陆续成为伦敦自然博物馆收藏的少数标本,其售价足以支付他在南美洲的花费,不过他原本预期能多赚个五百英镑的那批标本全部都付之一炬。所幸,史蒂文斯替船上的这些标本投保了一百五十英镑,或多或少有所补偿。然而比较严重的是,华莱士本来希望用他的笔记和标本,出版一本绝对能让他名垂青史的重要著作,现在这也不可能达成了。华莱士针对亚马孙经验出版的记述并未替他带来大笔收入,因此他下一趟已经规划好的采集旅行,也就变得更加重要。
 
华莱士选了马来群岛作为目标。相较之下,贝茨在南美洲总共停留了十一年,分别以亚马孙河下游的圣塔伦、埃加、亚马孙河上游的圣保罗欧利芬卡和索利蒙伊斯河等作为根据地,进行了广泛、有时甚至极其危险的采集考察。当贝茨在年届三十四岁的1859年回到英格兰时,据估计他已经采集了包括哺乳动物、爬虫类、鸟类、鱼类与软体动物在内的七百一十二种动物,以及大约一万四千种昆虫,其中有八千种昆虫是前所未见的新种。
 
和华莱士的亚马孙著作不同的是,贝茨针对他在南美洲停留期间所写下的精彩记述《亚马孙河上的博物学家》,在1863年出版以后,马上受到肯定,被视为科学记述与探险的经典之作,书中妙笔生花地叙述着亚马孙河的地貌地势、气候、自然、当地土著风俗以及动植物相。贝茨的笔记非常严谨,他寄给英国科学界同行的许多信件摘要,也在期刊上刊登发表,而他在皇家地理学会担任助理秘书的二十七年间,更撰写了许多篇重要的论文。
 
然而,贝茨之所以能在动物学上一举成名,主要在于他意识到一种目前被称为“贝氏拟态”的现象,他和许多达尔文主义支持者都认为,“贝氏拟态”为自然选择理论提供了有力的支持。所谓的“贝氏拟态”,是指鸟类好以为食的蝴蝶种类,与其他鸟类不喜欢吃或甚至对鸟类有害的蝴蝶种类之间,具有近似的颜色甚至外表。借由模仿有害物种,无害者尽管适口性极高,亦能免于掠食者的侵害——对演化论者来说,这是天择力量的绝佳范例。
 
同一时间,华莱士也对动物学做出独特的贡献。自16世纪起,欧洲人曾经好几次造访过马来半岛与澳洲之间的许多群岛,不过除了爪哇岛以外,其他岛屿并没有博物学家前往进行透彻的调查。这个地区蕴藏着各种可能性,有许多新种与有趣的生物生存其中,绝对能让华莱士弥补他在亚马孙探险时所蒙受的灾难性损失。在寄予厚望的心情下,华莱士在1854年3月离开英格兰,并在该年4月20日抵达新加坡。他在马来半岛停留了六个月,于新加坡和马六甲附近进行采集,之后便开始了他长达八年的岛屿探险,期间旅行约两万两千四百公里,改变根据地超过九十次。他几乎踏遍了该地区的所有岛屿群,最东曾抵达阿鲁群岛与新几内亚。华莱士跟以前一样,定期将标本寄回给史蒂文斯,第一批寄卖品包含大约一千个来自马六甲的昆虫标本,其中至少有四十种未曾发表的新种。然而,当他在1862年4月1日回到伦敦时,上面这数字早已显得微不足道,因为当时他总共已经累积到十二万五千件数量庞大的标本,其中大多为甲虫,不过也包括许多无脊椎动物、鸟类、哺乳动物、两栖类动物、爬虫类与鱼类。这批标本至今仍被认为是史上最重要的采集收藏,更成为许多科学论文的基础,包括华莱士自己的研究在内。
 
在华莱士于1869年出版游记《马来群岛自然考察记》之前,他已经根据这些材料发表了十八篇论文,而来自华氏收藏的将近两千种甲虫与数百种蝴蝶新种,也逐一由其他博物学家完成描述的工作。和他的亚马孙经验恰相反,《马来群岛自然考察记》深获好评,这一部分是因为这些标本的重要性受到承认,一部分是因为华莱士与达尔文理论的关联性,然而无论如何,这本游记写得很好,而他所记述的地区也存在着一些既定利益。
 
单纯从科学的角度来看,除了他对自然选择理论的想法以外,其研究工作的重要性,无疑来自于他在生物地理上的观察。他得到的结论是,马来群岛代表着两大动物区系的边缘地带,介于西边印度马来亚群系和东边澳洲群系之间,这个论点至今仍广为接受。这个概念所代表的含意,是指该地区的动物物种分布与实际上的整个动物相,可能与相邻两地区的地质史及目前我们所谓的演化史相关,而在那个年代,这是相当新颖的说法。华莱士在1876年发表《动物的地理分布》时,就进一步发展了这个概念,这本书更确立了他身为现代生物地理学之父的地位。就马来群岛来说,华莱士相信两个区域可以用一条假想线分隔开来,包括菲律宾、婆罗洲至爪哇等地区属于印度马来亚群系,而西里伯岛、摩鹿加群岛、帝汶岛与新几内亚等则属于澳洲群系。虽然在他发表此论点以后的下一个半世纪间,生物地理学家不停地挪动这条假想线的位置,不过目前这条假想线仍然被称为“华莱士线”,以尊重华莱士的原创论点。
 
然而对一般读者而言,《马来群岛自然考察记》让人向往的主要特质,在于有关该书次标题“红毛猩猩与极乐鸟之地”的篇章,因为不论是红毛猩猩或是极乐鸟,都是相当有魅力的焦点。华莱士在沙捞越停留了将近三个月,主要就是为了观察并采集红毛猩猩,以便在英国卖个好价钱。他搜集到的大部分极乐鸟标本来自阿鲁群岛,不过也发现,要找到这些鸟的踪迹并不容易。他说:“大自然似乎采取了一些预防措施,她最精选的珍品绝对不能太普遍,所以其价值也不会受到低估。”因此,尽管尽了最大的努力,他设法取得的标本只有当时十八种已知物种中的六种和一种新种,此新种后来被大英博物馆的知名鸟类学家乔治·罗伯特·格雷命名为幡羽风鸟(Semioptera wallacii),学名便是为了纪念其发现者华莱士。
图4. 华莱士将图4中的鸟命名为巴布亚极乐鸟(Paradisea papuana),目前已更名为小极乐鸟(Paradisaea minor)。华莱士在新几内亚本岛和几个邻近岛屿上都曾经找到这种美丽鸟类的踪迹,他不只取得保存状况良好的标本,也将第一批活的小极乐鸟带回英格兰。在将活鸟带回英国的途中,他克服了无法找到足够蟑螂来喂食的问题,趁着船在马耳他停靠时,在船上设了一罐罐装满饼干的陷阱捕捉蟑螂。最后,“……它们抵达伦敦时健康状况极佳,一只在动物园里活了一年,另一只两年,它们常常向围观的仰慕者展示着它们美丽的羽毛”。
 
华莱士甚至慷慨投资了一百英镑养了两只小极乐鸟(Paradisaea minor),并成功地将它们带回英格兰,其中一只甚至在伦敦动物园活了将近两年的时间。而当鸟类学家兼出版商约翰·古尔德在他最后一本著作《新几内亚鸟类图鉴》中采纳了华莱士的极乐鸟时,这些鸟儿又因此受到更广大的注目。
 
在回到英格兰以后,华莱士一方面在竞逐皇家地理学会助理秘书一职时败给了好友贝茨,后来在贝斯纳尔·格林博物馆刚成立时,又没拿到馆长的职位,因此便开始以投资、演讲与写作为生,他的演讲邀约特别多,更曾经到美国巡回演讲。他写了几本相当成功的著作,包括在1905年问世的自传《我的一生》。华莱士的兴趣广泛,从催眠术到招魂术都包括在内,让他得到一个结论,认为人类被排除在自然选择过程之外,其他星球上亦有生命存在的可能性。
 
尽管华莱士没有正式文凭,许多大学和科学学会还是主动表示愿意颁布荣誉学位与奖章肯定他的贡献。他大体上是采取拒绝学位而接受奖章的态度,不过当他获颁在学界享有极高声望的林奈学会皇家奖章时,他却开玩笑地与一位友人说道:“发生了一件可怕的事情!我才刚请人不计成本地把奖牌盒做好,他们现在又要给我另一个奖牌!”1892年,有违他的期望,他获选为对科学家而言代表着最高荣誉的皇家学会会员。华莱士对科学的贡献也许不如查尔斯·达尔文一般地深植人心,不过他肯定因为那让人印象深刻的大量采集收藏而名留青史。
 
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