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撰文 | 葛应强
 
水越清澈,就代表水质越好吗?
 
NO!事实可能是水里虫子越多,水质越好。
 
图片来源:veer图库
 
今天大院er将为你介绍一类,对水质极为挑剔的虫子。害怕虫子的小伙伴不要急着离开,了解完这些水生昆虫的生态价值后,你可能会喜欢上它们……
 
水质指标生物
 
常规水质监测过程中,除了使用pH、溶解氧和重金属含量等理化参数外,也会使用指标生物来对水质进行评价。
 
水生昆虫是常用的一类水质指标生物,包括蜉蝣目、襀翅目、毛翅目、双翅目、蜻蜓目、广翅目、脉翅目等类群。本文主角EPT昆虫是对水污染最为敏感、应用最为广泛的水质指标生物。
 
可用于水质检测的指标生物丨图片来源:ib.bioninja.com.au
 
EPT昆虫是什么?
 
EPT昆虫是蜉蝣、石蝇和石蛾三类水生昆虫的统称,该缩写名称取自三者的目级拉丁学名首字母:E=Ephemeroptera(蜉蝣目)、P=Plecoptera(石蝇所属的襀翅目)和T=Trichoptera(石蛾所属的毛翅目)。
 
EPT昆虫的幼体都生活在清澈洁净的水流中,遇到水污染便无法存活,而且体型较大易发现、移动性较差,因而特别适合作为水质监测与评价的对象,它们也据此获得了“水质指标生物三巨头”的美名。
三巨头小时候的样子,左蜉蝣、中石蝇、右石蛾丨图片来源:http://cfb.unh.edu/
长大后的三巨头,有没有出水芙蓉的感觉,左蜉蝣、中石蝇、右石蛾丨图片来源:normandeau.com
 
各不相同的水下呼吸“神器”
 
在水里生活,最需要解决的问题便是如何呼吸。EPT昆虫幼体偏爱含氧量高的自然水体,其胸腹部位具有形似鱼鳃的气管鳃结构(tracheal gill),发达的气管鳃让它们能够充分摄取水中的氧气。
 
同样是水下呼吸的神器,三类昆虫的气管鳃却各有区别:蜉蝣和石蛾的气管鳃着生在腹节两侧,且蜉蝣的气管鳃往往有着更加密集的分支,就像一片片脉络分明的树叶(下图左),而石蛾的气管鳃更像是光秃秃的树杈(下图右);石蝇的气管鳃则比较特殊,只着生在胸板的侧面和腹面(下图中)。如果你在清澈溪流中发现了类似的大虫子,不妨按图索骥,根据气管鳃的形态来初步判断其种类。
EPT昆虫幼体在水下呼吸的法宝——气管鳃,左蜉蝣、中石蝇、右石蛾丨图片来源:macroinvertebrates.org
 
但根据气管鳃来判断EPT昆虫的种类也并不是万能的方法,因为有些石蛾的气管鳃并不能被直接观察到。许多石蛾(如纹石蛾、舌石蛾等)都有结巢的习性,通过吐丝将水底的石头沙粒、枯枝落叶甚至废弃蜗牛壳粘起来,做成一个巢穴。藏在巢穴中的石蛾仿如“缩头乌龟”,哪里还看得到它的气管鳃呀!
藏匿于巢穴中的石蛾幼虫丨图片来源:keralapool.com
 
讲到石蛾筑巢的行为,这里插播一条趣闻:有些“会搞事儿”的艺术家们看中了石蛾筑巢不挑材料的特点,便将石蛾放置在一堆小金块和珠宝之中,看它会怎样利用这些原材料。结果石蛾还真给面子,用这些特殊原材料建造出了珠光宝气的巢穴!如此别致的石蛾黄金屋甚至被制作成了项链手串,且售价不低。
 
(石蛾内心OS:“万万没想到我还有这么高的艺术价值!希望两脚兽们也能更多关注我作为EPT三巨头的生态价值呀~”)
 
水中也有黄金屋,水中也有颜如玉丨图片来源:thisiscolossal.com
石蛾巢穴首饰,来一串吗?丨图片来源:wildscape.com
 
如何用EPT昆虫给水质评级
 
EPT昆虫的重要生态价值在于它们耐污能力极差,科学家们通过统计其物种丰富度,就能对水体受污染程度进行初步量化,这个参数被叫作“EPT指数”。
 
EPT指数是一套对水质进行打分的评价体系,其具体做法是按照EPT物种丰富度的多寡程度,将三类地貌(山区、山麓、沿海平原)的水质情况划分成五个等级:极清洁、清洁、尚清洁、一般和劣质水(Lenat,1988)。
 
利用EPT昆虫进行水质等级评价丨图片来源:作者汉化自Lenat,1988
 
用EPT指数来分析水质简单易行,但也有其局限性。因为水质并不是影响EPT昆虫种群数量的唯一因素,许多其它非污染因子也会影响这三类昆虫的丰富度(如经纬度、海拔、水体底质组成、水流流速等)。
 
比如,在水流湍急、石砾底质的山区河川中,往往拥有种类更多样的EPT昆虫;但在水流平缓、泥沙底质的平原河流则较少有EPT昆虫的身影。因此,在平原河流中使用EPT指数的效果可能不如在山区湍流中。
 
快问快答:左右哪种环境更适合用EPT指数?丨图片来源:fineartamerica.com
 
EPT昆虫的备胎们
 
环境特殊,EPT指数不适用了怎么办!不用担心,水生态系统中还有许多动植物类群,总能找到其他合适的备胎!
 
以下两个备胎比较常用:
 
备胎1号:使用浮游藻类丰富度占比的Lloyd-Ghelardi均匀度指数。浮游藻类的丰富度越高、对应在总丰富度中的占比越大、则表示水体受污染程度越小。
 
备胎2号:使用颤蚓在底栖动物中个体数占比的Goodnight-Whitley指数。颤蚓俗称水蚯蚓,是一类对水污染不敏感的寡毛纲底栖动物。和EPT昆虫相反,颤蚓对有机物污染引起的缺氧胁迫十分耐受,其个体数量和水污染程度呈正比。
 
EPT昆虫对颤蚓发出感慨:汝之蜜糖,彼之砒霜丨图片来源:bettabreeding4u.blogspot.com
 
只计数,就够了?当然不是!
 
上述三个生物指数本质相同,都是在计数,即数EPT昆虫有多少头、浮游藻类有几种、颤蚓有多少头。但这些仅仅是对水生生物的种群进行了简单量化,并未分析水生生物和水质情况的相关关系。生态学家们也意识到了只计数的局限性,于是给各类底栖动物引入了耐污值(tolerance value)的概念,以便更加精确地评价水质状况。
 
耐污值指底栖动物对污染因子的耐受能力,反映了不同类群对水污染的敏感性。耐污值最低为0,最高为10,数值越高表示耐污能力越强。根据底栖动物耐污值的高低,可将其分为三类:小于3为敏感类群;介于3到7直接属于一般耐污类群;大于7为耐污类群。
 
我们的主角EPT三巨头大都属于耐污值低的敏感类群,但耐污值最低的竟然是三巨头之外的另一个类群:隶属于广翅目的齿蛉(耐污值为0!)。虽然齿蛉对水质变化更加敏感,但相比于EPT,其分布较窄,更加稀少,因此应用范围不如EPT广泛。
 
(齿蛉把蜉蝣、石蝇和石蛾拉入群聊:“我也想加入你们的行列,不如三巨头改名叫四天王吧!”)
 
同样爱清水的齿蛉的一生丨图片来源:Rivera-Gasperín et al., 2019
 
引入耐污值的评价体系更加科学,因此也得到了更广泛的应用,衍生了各类复合指标,比如BI指数、FBI指数和BMWP指数。其中,FBI指数(Family Biotic Index)是目前美国环境保护局推荐使用的指数之一,因为该指数仅需将指标生物鉴定到科,操作简便易行。
 
耐污值的变化:EPT昆虫水土不服
 
值得注意的是,各类底栖动物的耐污值并非是固定不变的。
 
研究者发现,底栖动物的耐污值在不同地理区域存在差异,究其原因可能是受气候、地理特征等环境因子的影响。也就是说,同样一种EPT昆虫,在中国和在外国,可能拥有两个不同的耐污值。
 
EPT昆虫的“水土不服”甚至可以发生在同一个国家内,这导致一个国家内可能有多个耐污值体系,比如美国便拥有基于不同地理区划的5个区域性底栖动物耐污值体系(分别为美国西北部、中西部、东南部、中西部偏北和沿大西洋中部海岸区)。
 
我国也有报道底栖动物耐污值存在区域性变化的案例,例如直突摇蚊亚科的大多数物种在我国辽河流域耐污值为6.9,而在我国东部地区则为4.0,但有关我国底栖动物耐污值的研究仅见于局部区域、仅限于部分类群,仍未有可供实战的综合体系。
 
摇蚊幼虫:“好像有人cue我?”丨图片来源:xenometrix.ch
 
目前我国的水资源质量管理体系中,主要还是根据理化参数来进行水质评价,而生物性的指标还较少,原因可能在于物种鉴定具有一定门槛(任谁看到EPT昆虫的分类也会头大!),也可能在于相关本底资料的积累不够充足。相信未来我们会有更加丰富全面的底栖动物图鉴以及耐污值数据库,届时EPT昆虫三巨头便能真的美名远扬啦!
 
参考文献
 
[1] Hilsenhoff, W.L. (1988) Rapid Field Asessment of Organic Pollution with a Family-Level Biotic Index. Journal of the North American Benthological Society. 7(1), 65-68.
 
[2] Lenat, D. (1988). Water Quality Assessment of Streams Using a Qualitative Collection Method for Benthic Macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society. 7. 222-233.
 
[3] Rivera-Gasperín et al.(2019) Bionomics and Ecological Services of Megaloptera Larvae (Dobsonflies, Fishflies, Alderflies). Insects. 10(4), 86.
 
[4] 秦春燕. 长江三角洲淡水底栖动物耐污值修订和BI指数水质评价分级研究.南京农业大学,2013.
 
[5] 赵瑞,高欣,丁森,张远,渠晓东,刘思思.辽河流域大型底栖动物耐污值.生态学报,2015,35(14):4797-4809.
 
本文经授权转载自微信公众号“科学大院”。
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