撰文 | Matthew Wills（巴斯大学米尔纳进化研究中心进化古生物学教授）

编译 | Takeko

提到进化，我们几乎都会条件反射般地想起达尔文和他的《物种起源》。事实上，在《物种起源》于1859年出版后，达尔文的研究并没有就此止步。他随后在1871年出版了另一本在学术界具有重要影响力的作品，名为《人类的由来及性选择》。

《人类的由来及性选择》首版扉页。| 图片来源：Wikimedia Commons

如果说《物种起源》像是达尔文进化论的一份精美的“大纲”，《人类的由来及性选择》则更着重笔墨在一些更具挑战性的问题上，比如人类起源。同时他还在书中提出了第二种独立的进化机制，那就是性选择。

达尔文的设想从生物学的角度来说，性是一件代价高昂的事情。找到一位合适的配偶需要时间和精力，养育后代也是一项巨大的资源投入。但性行为确实提供了一种回报的可能。由于新的和“更好”的基因组合，孩子可能会比父母更健康。达尔文敏锐地意识到，许多动物物种因此精心挑选着它们的配偶。然而，自然界还存在着一种先天的生物不平等。通常来说，卵子的数量相对比较少，繁衍对雌性是一项庞大而昂贵的投入。但精子却很小，而且数量更为丰富。此外，胚胎往往需要在体内或体外进一步投入。由于这些更大的投入往往落在雌性身上，她们通常是更有选择性的性别，而雄性则是竞争被选中。达尔文设想，有两种截然不同且相互对抗的进化机制在性选择中共同起着作用。第一种被他称为争斗法则，也就是同性（一般是雄性）个体之间的竞争，第二种是美的品味，也就是某个性别的个体（通常是雌性）根据某些先天偏好来择偶。但是，根据近日发表在《科学》杂志上的一篇新的综述论文，达尔文的时代局限性可能导致了他的理论的某些局限性。

真实世界的复杂选择当动物择偶时，它们的外观、声音和气味都可以准确地指向未来伴侣的生存能力。比如，鹿的巨大鹿角是展示战斗能力、主导地位和整体健康的一种良好指标。但是，许多其他特征可以被选择，因为它们很显眼，也很有吸引力，但可能对整体的遗传质量的指导意义不大，甚至产生误导。雌性可能会进化出选择其后代生存可能性更低的配偶，只要交换条件是产生更多这样的后代。例如，在某些花鳉物种中，雄性的吸引力与可能降低其生存的基因有关。因此，雌性面临着两难境地：是与更具吸引力的雄性交配，产生一些极具吸引力但没那么有活力的子代，还是和没那么有吸引力的雄性交配，让产下的子代生存率最大化。究竟哪种策略能产生最多的后代？因此，雌性可能会选择一些显然对其生存能力没有其他影响的特征。孔雀的尾巴除了吸引雌性，在生活的其他大多数方面都是一种障碍，它会阻碍飞行和躲避捕食者的能力。但与此同时，雄性管理这种负担的能力本身也是整体遗传质量和严谨性的一个标志。但自然的丰富性和多样性还告诉我们，选择并非总是由雌性来做。在海龙鱼中，雄鱼通过携带受精卵直到孵化来进行大量投入，而正是雌鱼为了确保雄鱼的关注而相互竞争。

雄性海龙鱼会携带受精卵。| 图片来源：François Libert/flickr

对于所有个体，或者个体在其发育的所有时间中，最佳的配偶选择其实都不一样。例如，年轻的缎蓝园丁鸟会被最强烈的雄性表现所吓倒，而年长的雌性通常认为这些表现最有吸引力。许多鱼类是顺序雌雄同体，随着年龄的增长而改变性别，因此自然会改变配偶选择的“品味”。总的来说，自达尔文之后的研究都在告诉我们，配偶选择是一个比他设想的要复杂得多的过程，而且是由两性的变化所支配的。

达尔文的局限性有一些证据表明，达尔文低估了大多数雌性动物的差异、策略甚至是滥交的重要性。比如，他淡化了其他动物物种中雌性差异的作用，假设雌性是相当统一的，总是做出类似的决定。达尔文可能是由于一贯审慎的态度，很少强调交配后的性选择机制。雌鸟和哺乳动物实际上可以选择与多个雄性交配，而不同雄性的精子可以在生殖道内竞争，使一个或多个卵受精。猫、狗和其他动物可以在同一窝中生出多个父亲的孩子，这种现象被称为异父同期复孕。甚至有人认为，人类的阴茎比我们最近的灵长类亲属更粗，这也是一种适应性，从物理上移除竞争性雄性的精子。雌性蓝山雀经常与多只雄性交配，以确保它们的保护和支持。当未来父亲的亲子关系不确定时，这是一种带有操纵性的策略。所有这些实际上都挑战了达尔文的那种“雌是相对被动的和非策略性的”假设。在雄性投入更多的情况，它们会在择偶时变得更加积极。雄性箭毒蛙（Dendrobates auratus）负责保护幼崽，因此它们会吸引多只雌性，这些雌性争相为它们产卵受精。许多鸟类有双亲的照顾，因此有更丰富的交配系统的多样性。

箭毒蛙（Dendrobates auratus）。| 图片来源：Brian Gratwicke/flickr

达尔文的世界观不可避免地是受他所在时代的文化影响而形成的。他也还有许多地方没有完全理解，这或许不足为奇。听起来有些讽刺意味的是，和很多科学家一样，达尔文娶了他的表姐艾玛·韦奇伍德（Emma Wedgwood）为妻。他对遗传学和近亲更有可能产生患有某些遗传病的后代的机制其实一无所知。尽管有所遗漏，但从根本上来说，达尔文的理解比在他之前的任何理论都要先进。进化论也并非一成不变的理论，它逐渐融合了更多对基因和遗传的理解，而达尔文的著作仍然是现代进化生物学的基石。

参考来源

[1] https://theconversation.com/evolution-how-victorian-sexism-influenced-darwins-theories-new-research-175261

[2] [美]理查德·普鲁姆，《美的进化》，中信出版·鹦鹉螺，2019年1月

[3] https://www.science.org/doi/10.1126/science.abi6308

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