撰文 | George F. R. Ellis

我们周围所看到的一切，包括我们自己，都是涌现于基本粒子间的物理相互作用。但是，物理学没有任何功能的概念，所以物理学无法从随机涨落中区分出对生物学至关重要的涌现性的功能特征^[1]。蛋白质的复杂结构就是一个很好的例子^{[2, 3]}，所有这些复杂结构都是为了执行特定的生物功能而涌现的。此外，物理定律是永恒的，不随时间和历史事件而改变，因此不能用来描述物种在过去的演化如何影响它们的现在和未来。

在近日发表于Nature的一项最新研究中，Sharma等人^[4]提出了他们称为的组装理论（assembly theory）来填补这一空缺，为统一横跨物理学和生物学中对进化性选择的描述提供了一个框架。

查尔斯·达尔文的自然选择理论解释了为什么存在可适应环境的生物。在宏观层面，自然选择指出，物种最初通过随机变异而进化，再因其繁殖相对成功而在许多后代中存活，于是那些变异被筛选出来^[5]。然而，定量描述这个过程的尝试，例如用Hamilton规则和Price方程^[6]，只是描述结果而与底层物理学无关。Fisher的自然选择基本定理^[7]和群体遗传学的数学表述同样如此。

组装理论以创新的方式填补了这一空缺——量化物体集合中的进化程度和选择程度。传统上，物体由构成它的物质粒子来定义。与之不同，组装理论通过其在一个“组装空间”中可能的形成历史来定义一个物体，在这个空间中，基本的组装基元递归地组装在一起而形成新结构，物体也就由此生成。

组装宇宙（the assembly universe）是包含所有可想象的组装路径的空间，这些路径指从相同组装基元为起点组装出任何物体。但是，这个空间中实际可访问的部分是有限的，一是由于物理定律，二是由于历史偶然性：新事物只能在已存在的旧事物基础上建造，这进一步限制了可能性。

作者从两个变量构建了一个他们称之为“组装”的量：（1）拷贝数，表示一个集合中对象的拷贝数；（2）组装索引值（assembly index），即生成对象所需的最小步骤数。将这些组合起来便得到了一个方程，该方程确定了生成对象集合所必要的选择量。作者的主要论点是，从无选择到选择的过渡——例如当无生命物质变为有生命时所发生的——是以一种数学上可定义的方式改变了组装空间中的路径，正体现于该方程中。实质上，同时具有高组装索引值和高拷贝数的对象是选择的证据。两个时间尺度决定了组装过程的动力学：形成新的、独特对象的速率，以及这些对象存在后被复制的速率。如果这两个时间尺度之间的关系使得资源可用于产生现有对象的更多拷贝，则可以进行选择。

分子的组装索引值可通过实验来确定，这就能够对理论计算进行检验。Sharma等人^[4]在分子水平给出了组装途径的例子，包括聚合物链和酶催化过程的联合组装空间，以及选择过程产生了高度复杂性集合的空间。

作者指出，组装理论巧妙地将物理学（使组装成为可能的过程）与生物选择（决定实际的效果）统一起来，从而使新奇事物的产生和选择能融入复杂对象的物理学中。

其他研究人员也采用过类似的方法来弥合这一鸿沟。例如，在一月发表的“相邻可能性理论”（theory of the adjacent possible）^[8]，与组装理论有许多共同的特点：聚焦于可能性空间，以及已存在对象对发展过程的近未来结果施加的约束。但是，类似于量化进化的早期尝试，这种描述与物理基础无关。

也许更接近的方法是“constructor理论”^[9]，它考虑了自复制如何与物理定律兼容，将定律重新表述为关于哪些对象的转换是可能的，那些是不可能的，以及为什么如此。它与组装理论的相似之处包括通过所谓的constructors（构造函数）递归地进行转换。然而，它并没有表征由此产生的组装路径或量化选择，即使该理论兼容进化的选择性过程。

组装理论可能是构建进化论及其物理学基础的深刻方法。该理论作为最初的陈述是非常普适的，很可能在其他领域得到应用。例如，它可能为检测其他星球上的外星生命提供途径，即把具有高组装索引值的特定分子识别为“生物特征”——一些作者已经深入参与了该项目^[10]。

技术也遵循进化发展过程，在当时已有的基础上发展^[11]。这在论文中提到了，但没有详细展开。值得研究的是，组装理论能否量化创新的程度，进而表征这种技术选择。在这种应用中隐含着一个棘手的主观能动性问题——即生物控制自己的行为并决定下一步该做什么的能力。这是所有技术存在的基础，但同样，这是一种很难用物理学的传统表述来解释的能力。这种理论没有解决该问题，但关键是，在智能行为变成可能之后，可能的组装路径类型将发生根本性的变化。

作者仅在分子尺度上深入发展了该思想在生物过程中的应用。一个关键问题是，它能否被有效地推广，以解释涌现的生物层级结构中其他层次的运作——细胞器、细胞、组织、器官、生物体、生物种群、生态系统，以及最终的整个生物圈。

在这个层级结构中，功能涌现于细胞器及以上水平^[12]。例如，在人类中，基因调控网络在细胞水平上控制蛋白质的合成，以维系身体并生长；我们大脑中的神经网络处理环境线索（Environmental cues），来预测结果并决定我们的行为；心脏将氧气泵送到身体的所有细胞，以维持我们的生命（图1），等等。长时间尺度上作用的进化过程（如心脏的结构源于被选择去产生这种结构的基因），中等时间尺度上的发育过程（如相关基因的读取方式使胚胎发育成心脏），以及短时间尺度上起作用的功能过程（如心脏中的细胞以心脏泵血的方式发挥作用），通过这些演化过程，更高层次的组织从更低层次中涌现出来。

但因果关系也向下起作用。较高层级对较低层级设置边界条件和时间依赖性约束，例如根据生理需求控制基因表达。然而，它们也塑造了创建、修改和删除较低层级元素的过程（如根据在发育胚胎中的位置确定细胞类型的过程）。

因果封闭性（Causal closure）——解释事情为什么会发生的能力——只有在考虑以这种方式链接的所有层次时才会发生。自上向下的过程不会以任何方式改变整体背后的物理定律，但它们确实塑造了特定的结果。例如，电子如何在大脑的神经轴突中流动，取决于个体在给定时间内于周围世界中看到的内容。

经过自然选择的演化，以一种连贯的方式适用于从大分子向上的每个层级，包括代谢、基因调控网络和生理系统，甚至整个生物体。这种进化被种群和生态系统层面乃至整个生物圈发生的事件自上而下塑造，反过来，这些层面又受到选择的影响。

组装理论原则上可以描述这一切，因为它就是这样一个普适性的框架。但是生物体通过复杂的、依赖环境的发育过程而变成现在的样子。这些过程的涌现实质是生存的关键，因而也是进化结果的关键。重要问题是，组装索引值、拷贝数和组装空间的途径等概念，在多大程度上能在实践中有效应用于复杂环境，例如基因调控网络如何控制蛋白质合成。

也许线虫（秀丽隐杆线虫）可供深入探索这一点；它的基因组是完全已知的^[13]。每个成年线虫都有完全相同数量的细胞（除了性细胞），并且每个细胞的历史都是已知的，这为组装理论分析提供了基础。似乎这是进一步推进该研究的理想选择。

[2] Wagner, A. Arrival of the Fittest: Solving Evolution’s Greatest Puzzle (Penguin, 2014).

[3] Bringas, M., Petruk, A. A., Estrin, D. A., Capece, L. & Martí, M. A. Sci. Rep. 7, 10926 (2017).

[4] Sharma, A. et al. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-023-06600-9 (2023).

[5] Gardner, A. Biol. Lett. 5, 861–864 (2009).

[6] Birch, J. & Okasha, S. BioScience 65, 22–32 (2014).

[7] Frank, S. A. & Slatkin, M. Trends Ecol. Evol. 7, 92–95 (1992).

[8] Cortês, M. et al. Preprint at arxiv.org/abs/2204.14115 (2023).

[9] Marletto, C. J. R. Soc. Interface 12, 20141226 (2015).

[10] Marshall, S. M. et al. Nature Commun. 12, 3033 (2021).

[1]1 Arthur, W. B. The Nature of Technology: What it is and how it evolves (Free Press, 2009).

[12] Noble, D. Interface Focus 2, 55–64 (2011).

[13] Cook, S. J. et al. Nature 571, 63–71 (2019).