“如果没有颌，生命将不可想象；没有它，巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎和喋喋不休的人类将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次演化事件。”

撰文 | 张文韬

审核 | 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

“颌”是什么？颌就是可以上下开闭的嘴巴。颌骨就是上颌与下巴。4.5亿年前，一些原始的脊椎动物发育出了上下颌，大大提高了取食和适应能力。有颌脊椎动物迅速向更广阔的生态位辐射演化，演化出包括人类在内的绝大多数脊椎动物。

可以说，有颌类的出现与崛起是“从鱼到人” 的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一。然而，这一跃升具体发生在何时、何地、又是如何发生？长期以来缺乏关键的化石证据，科学家很难对有颌脊椎动物的早期演化史进行重建。

9月29日，英国《自然》杂志以封面文章形式同期发表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队的4篇学术论文，集中报道了一批有关有颌类起源与最早期演化的研究成果，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类崛起与最早期辐射分化提供确切证据。

一个空白

包括人类在内，地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨，统称为有颌脊椎动物或有颌类。有颌类的出现与崛起是“从鱼到人” 的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一，人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。

然而，有颌类直到志留纪晚期（4.25亿年前）才出现较完善的化石记录，而分子钟推断的有颌类起源时间不晚于4.5亿年前的奥陶纪晚期，因此，有颌类的早期演化存在一段至少绵延三千万年、横跨整个志留纪的巨大空白。

古脊椎动物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔曾经将其称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”（“A persisting major gap in our paleontological record”, A.S. Romer, 1967, Science）。

由于这个空白的存在，尽管我们知道有颌类在志留纪已经存在，但对它们到底长什么模样，有多大，处于什么生态位，彼此之间如何演化等问题一无所知，甚至不能确定志留纪地层中发现的零星棘刺、鳞片是否属于有颌鱼类。

化石实证的缺失使得有颌类的起源与崛起（脊椎动物演化史中最关键的跃升之一）过去一直笼罩在重重迷雾之中，有颌类在其出现的前三千万年一直是一个“幽灵支系”。

两个化石群

近十年来，朱敏团队踏遍我国志留纪地层可能含鱼的二百多个地点，终于在华南志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，发现大量特异埋藏保存的完整志留纪早期鱼类化石，找到了破解有颌类崛起与最初辐射分化之谜的钥匙。

【野外照片】

“贵州石阡化石库”时代为志留纪兰多维列世埃隆期最晚期，约4.39亿年前，含有数量多、保存好的有颌类微体化石，其中含有所有有颌脊椎动物中已知最古老的牙齿。

“重庆特异埋藏化石库”时代为志留纪兰多维列世特列奇期，约4.36亿年前，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，堪称“鱼类的黎明”。

这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在我国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的世界级特异埋藏化石库，将完整有颌类的化石记录前推了1100万年，将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。

重庆特异埋藏化石库中发现的古鱼化石不仅数量众多、种类齐全，而且保存十分完整、精美，我们得以一窥志留纪初期脊椎动物特别是有颌类的全貌。

《Nature》封面：中国志留纪早期（兰多维列世，约4.4亿年前）五种古鱼的三维复原(沈氏棘鱼, 梵净山鱼, 黔齿鱼, 土家鱼, 秀山鱼, 自上而下) （拟石科技制作）

五条鱼

这次的研究成果展示了一批保存完好的鱼类化石。团队应用高精度CT、性状大数据分析、流体动力学模拟等新技术新方法，向世界首次展示出最早有颌类的牙齿、头部、身体以及偶鳍的雏形等过去完全未知的最早有颌类身体结构与解剖学信息，为解答 “从鱼到人” 探源最初阶段的一系列重要科学问题提供了确凿证据，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的各个方面。

下面我们介绍一下本次亮相的五种鱼

1.有颌的奇迹秀山鱼

（Xiushanosteus mirabilis）

奇迹秀山鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：秀山以发现地命名；奇迹指志留纪早期完整有颌鱼类奇迹般的发现。

属于盾皮鱼类，在时代上大大靠近有颌类的起源时间点，它糅合了多个“盾皮鱼”大类的特征。因此它与后来其他盾皮鱼类共享的特征，很可能是有颌类的原始特征。

除此之外，秀山鱼还拥有一些在演化上有重大意义的特点，比如，绝大多数有颌类都有可活动的颈关节，而无颌的甲胄鱼类则头与躯甲连为一体，不能活动。秀山鱼虽然是有颌类，但它的颈部几乎不能活动。

所有秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙，在功能上代偿不可动的颈关节，使得头能在呼吸和摄食时抬起与落下。
 

这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头-颈界线，使得其后的骨片从颅顶分离出去，人类与颈部相连的枕骨即由秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片（中央片，或称后顶骨）演化而来。

2.有颌的蠕纹沈氏棘鱼

（Shenacanthus vermiformis）

蠕纹沈氏棘鱼三维复原（拟石科技制作）
 

命名故事：沈氏是为了纪念著名作家沈从文，化石发现地在他最著名的小说《边城》原型附近；蠕纹指这条鱼大块骨板上蠕虫状纹饰。

它是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，成为揭示软骨鱼类起源的决定性证据。

它的身体轮廓、大体形态、关键特征均与早期软骨鱼类——棘鱼类相似，但与其他棘鱼相比，它更接近鲨鱼等典型的软骨鱼类，它的棘刺非常少，只在背鳍前端有棘刺。

更为令人惊讶的是，沈氏棘鱼竟然拥有盾皮鱼类才有的、连续包裹着整个肩带和背部的大块骨板，这是非常原始的特征，过去从未在任何软骨鱼类或硬骨鱼类中发现过。沈氏棘鱼的发现意味着，看似柔韧灵活的鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类，竟然有“戴盔披甲”的直系祖先。

整个古生物学史的大部分时间，以鲨鱼为代表的软骨鱼类一直被认为是有颌脊椎动物的原始状态和演化“原型”。早期研究者曾经认为，盾皮鱼类和硬骨鱼类可能起源自类似鲨鱼的祖先。

近年来的一系列研究，特别是本次沈氏棘鱼的发现，有力地证明了事实恰恰相反，鲨鱼的软骨是次生退化而来，软骨鱼类起源于“披盔戴甲”的盾皮鱼类。

3.无颌的灵动土家鱼

（Tujiaaspis vividus）

灵动土家鱼正型标本照片（彭礼健摄）及解释性素描（史爱娟绘）
 

命名故事：属名“土家”主要取自化石发现地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治县中的土家族；而种名“灵动”，则取自该鱼在死后埋藏的时候恰好保存了一个“鲤鱼跃龙门”的姿态，非常灵动。

脊椎动物的成对附肢的起源是重要的生物演化创新事件，这是脊椎动物演化史第一次拥有可以自由活动的成对肢体，从而大大增强了运动的机动性和灵活性。因此, 有关脊椎成对附肢起源的问题，跟颌的起源一样，也一直是演化—发育生物学的热点问题。

目前已经有充分胚胎和化石证据证明包括我们人类在内的四足动物的四肢是从鱼类的偶鳍（胸鳍和腹鳍）演化而来，而关于鱼类偶鳍起源的理论模型，长期来学术界主要有两种流行的学说在争论不休：“鳃弓假说”和“鳍褶假说”。

在灵动土家鱼的腹部发现一对纵贯全身的腹侧鳍褶，这一发现为脊椎动物成对附肢起源的“鳍褶理论”提供了非常关键的化石证据，而且与现代分子发育生物学的数据高度吻合。

古生物化石证据与发育生物学的交叉印证，使得脊椎动物成对附肢的起源研究跟颌起源研究一样成为演化-发育生物学的一个经典案例。

4.有颌的双列黔齿鱼

（Qianodus duplicis）

双列黔齿鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：属名中“Qian”取自贵州省简称“黔”的拼音，-odus是希腊语牙齿的后缀；种名“duplicis” 源自拉丁语duplex，相当于英语中的double，意指该属种的齿旋具有一对主齿列。

它的发现是非常罕见的。团队在贵州志留纪早期地层中开展了十余年的野外工作，终于在2019年在石阡志留系下红层溶溪组中取得突破，在从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中，前后共发现23枚有颌类牙齿标本，其年代可以追溯至约4.39亿年前。

双列黔齿鱼齿旋数字复原，侧面观

这些牙齿是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。系统发育分析，表明双列黔齿鱼隶属软骨鱼类全群，支持了在奥陶纪生物大幅射时期（约4.85至4.5亿年前）出现有颌脊椎动物的认知。

5.新塑梵净山鱼

（Fanjingshania renovata）

新塑梵净山鱼三维复原（拟石科技制作）
 

命名故事：属名Fanjingshania源自佛教名山梵净山，与化石发现点同处黔东北，种名renovata是英文renewal的拉丁语化，译为“新塑”，意指这个物种膜质骨骼的再生发育机制。

新塑梵净山鱼代表了最早的具有关联结构的有颌类。团队将其归入软骨鱼类干群—栅棘鱼类之中，正是古老的鲨鱼近亲。新发现显示，早在志留纪早期，原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。

研究结果将没有争议的软骨鱼类的最早出现时间前推至志留纪早期，还表明硬骨鱼类干群在志留纪早期也应出现。为有颌类在志留纪早期就开始了辐射演化提供了强有力的支持，也使得有关奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论有了明确的解答。

无数个未来……

“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程：最迟到4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。

对“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的化石研究，将很多与人类相关的解剖学结构追溯到4.4亿年前的远古鱼类，填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节，更新了对有颌类起源与崛起的传统认知，进一步夯实了“从鱼到人”的演化路径。

国际古脊椎动物学会前主席、澳大利亚弗林德斯（Flinders）大学约翰·朗（John Long）教授了解了团队的上述工作后，撰文称“这确实是令人惊叹、改变演化格局的化石发现，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的几乎所有方面”。

可以预见， “重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”未来还将继续为解开围绕有颌类起源的重重谜团做出持续贡献。

最后问大家一个小问题：

颌骨有什么用处？

除了“吃”你还能想到啥？

4篇研究论文信息

[1] Zhu Y A(朱幼安), Li Q(李强), Lu J(卢静), Chen Y(陈阳), Wang J H(王建华), Gai Z K(盖志琨), Zhao W J(赵文金), Wei G B(魏光飚), Yu Y L(余逸伦), Ahlberg P E*, Zhu M. (朱敏)* 2022. The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China (中国志留纪早期最古老完整有颌脊椎动物). Nature.

[2] Gai Z K(盖志琨), Li Q(李强), Ferrón H G, Keating J N, Wang J Q(王俊卿), Donoghue P C J*, Zhu M. (朱敏)* 2022. Galeaspid anatomy and origin of vertebrate paired appendages(盔甲鱼解剖学与脊椎动物成对附肢的起源). Nature.

[3] Andreev P S(安爵辅), Sansom I J, Li Q(李强), Zhao W J(赵文金), Wang J H(王建华), Wang C C(王俊杰), Peng L J(彭礼健),, Jia L T(贾连涛), Qiao T(乔妥), Zhu M(朱敏)*. 2022a. The oldest gnathostome teeth(最古老有颌类牙齿). Nature.

[4] Andreev P S(安爵辅), Sansom I J, Li Q(李强), Zhao W J(赵文金), Wang J H(王建华), Wang C C(王俊杰), Peng L J(彭礼健), Jia L T(贾连涛), Qiao T(乔妥), Zhu M(朱敏)*. 2022b. Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China(华南志留纪早期多棘刺软骨鱼). Nature.

本文经授权转载自微信公众号“科学大院”，图片均由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供。