撰文 | 李娟

2000年前后，著名的加拉帕戈斯群岛（Galápagos Islands）进行了一场残酷的行动：猎杀岛上野山羊。多项猎杀方案共同发力——地面狩猎配合驱赶、直升机在空中盘旋射击、放养可定位的发情母羊来猎杀剩余公羊，直到14万余只山羊被清除，仅留下266只用于监测。这场持续近十年的行动就是“伊莎贝拉项目”（Project Isabela），被认为是全球生物保护史上最成功、最大规模的入侵物种根除案例。

这场猎杀对于山羊来说或许充满恶意，但其初衷是为了拯救岛上的标志性古老种群——南美象龟属（Chelonoidis spp.）的成员，包括著名的加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis niger）。

最初，野山羊被人类带到岛上时只有三只，但由于它们没有天敌而疯狂繁殖，植被被啃食殆尽，象龟的食物、水源和遮阴环境被破坏（图 1），面临濒危或灭绝。

图 1 伊莎贝拉岛上啃食植被的山羊。丨图源：Galapagos Conservancy

伊莎贝拉项目是为了恢复岛内生态而采取的大规模行动。随着山羊数量的减少，植被显著恢复。曾被啃食的树桩重新萌发出小树，高地的灌木、树木幼苗、仙人掌及其他特有植物的数量也随之上升。

除山羊之外，群岛上近几十年来被清除的入侵动物还包括猪、驴、黑鼠、野猫和狗等，它们会捕食象龟蛋和刚孵化的幼龟，威胁象龟的延续。

加拉帕戈斯群岛是一群火山岛，由13座主要岛屿和一些小岛、岩礁组成，位于南美大陆以西的太平洋上。其中，伊莎贝拉岛（Isabela）是最大的岛屿。群岛的孤立位置和多样的微气候——从干旱的低地到湿润的高山——创造了独特的进化条件，使其成为天然的物种演化实验室，汇聚了别处难觅的独特物种（图 2）。

图 2 加拉帕戈斯群岛上的珍贵动物（部分）。丨图源：参考文献 [1]

1835年，26岁的查尔斯·达尔文（Charles Darwin）随英国皇家海军“小猎犬号”抵达加拉帕戈斯群岛，停留了五周，他对岛上自然的观察记录最终催生了影响深远的《物种起源》（原名全称：On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life）。在船队测绘群岛地理特征之时，达尔文首次系统观测雀鸟并搜集标本。同时，他目睹了船员捕捉象龟作为食物储备的场景。在离岛前，达尔文捕获了一只幼年圣地亚哥陆龟作为船宠，其标本目前保存与伦敦的自然历史博物馆。 

近两个世纪后，这座群岛仍在为科学家提供着无与伦比的研究素材——从不会飞的鸬鹚到粉红陆鬣蜥，展示着自然演化的最生动证据。

通过对岛上物种的长期追踪分析，科学家能评估一个物种的遗传健康和适应能力。这些研究有助于设计有效的保护策略，避免濒危物种陷入遗传瓶颈或不可逆的衰退，尤其是面对入侵物种、病原体传播、气候变化和人类活动等多重威胁时。

其中，最具代表性的例子莫过于象龟（图 3）。它们的演化历史、形态变异与遗传基础，是理解“进化—生态—保护”三者之间联系的典范。

图 3 伊莎贝拉岛沃尔夫火山（Volcano Wolf）的象龟。丨图源：参考文献[2]

“加拉帕戈斯”一词源自古老的西班牙语，意为马鞍，探险家们曾用这个词来描述某些象龟背甲呈马鞍状的形态。后来这个词逐渐被用来指代整个群岛。

加拉帕戈斯象龟是群岛上最具标志性的生物之一，它们体型巨大，身长可达1.5 米，体重可达500公斤，是世界上现存体型最大的陆生龟类之一。不同种之间最显著的形态特征就是背甲形状的差异——有的呈圆顶状，有的则是鞍背状（图 4）。

穹顶状背甲更常见于高海拔、植被丰茂的岛屿；而鞍背状背甲多出现于干旱低地，背甲前缘上抬，利于象龟伸长脖子啃食高处的仙人掌等植物。

图 4 上图为来自圣克鲁斯岛（Santa Cruz）的圆顶状象龟，下图为来自埃斯帕诺拉岛（Española，又称西班牙岛）的鞍背状象龟。丨图源：参考文献[1]

除了觅食原因，一项 2017 年的研究还提出，象龟壳形的演化与翻身的能力有关。从壳体几何来看，鞍背状龟壳更不利于翻身，即当象龟仰面翻倒时，鞍背状需要消耗更多能量才能回正身体。不过，鞍背状象龟的长颈和高壳开口可能提供了“翻身助力”，让它们能用脖子撑地、借力回正。这种形态上的补偿可能正是象龟对干旱崎岖环境中更高翻身风险的适应。除此之外，壳型的演化还被认为与体温调节、交配繁殖有关。

现代研究表明，加拉帕戈斯象龟的祖先最早可能在300万至400万年前通过洋流漂到这个偏远的火山群岛。虽然它们不会游泳，但具有惊人的耐力，可以长时间漂浮在海上，能在缺少淡水和食物的情况下存活6个月之久。因此，科学家推测，这些古老的旅行者可能只经过一次成功的迁徙，便建立起群岛上所有象龟种群。

2025年，科学家的物种界定研究认为，象龟至少包括9个独立的物种，而非单一物种的亚群，被认为是研究物种界限和实时物种形成的一个有趣的模型。

在绝大多数岛屿上，每个岛屿仅对应一个特有象龟物种（图 5）。但伊莎贝拉岛是个例外，它的五座火山上分别孕育了五种彼此隔离的象龟种群。象龟之间极少发生自然迁徙，每个种群的形成往往与一次独立的入岛事件有关。甚至可能只是一只雌性个体就能建立新的族群——因为雌龟可以长时间储存精子，延迟受精。

图5 不同象龟物种在加拉帕戈斯群岛的位置。图中放大了圣克里斯托瓦尔岛（San Cristóbal）。丨图源：参考文献[3]

加拉帕戈斯群岛的所有主要岛屿上曾经都有象龟分布，但自1535年人类抵达以来，已有4个岛屿上的象龟灭绝。人类抵达前，岛上象龟的数量估计高达20万至30万只。然而，捕鲸者、海盗、早期定居者大量捕食象龟，宣称象龟肉比鸡肉、猪肉或牛肉都要美味。另外，人们将象龟的脂肪炼油，用作照明燃料。

达尔文在描述不同岛屿间象龟差异时提到：与附近伊莎贝拉岛和圣克鲁兹岛（Santa Cruz）的象龟相比，圣地亚哥岛（Santiago）的象龟“背甲更圆、颜色更黑，煮熟后味道更佳”。可见，他极大可能也是吃过象龟的。

外来入侵动物对植被和象龟繁殖造成的破坏，也是导致象龟数量急剧下降的原因。到20世纪70年代，象龟总数一度跌至不到1.4万只。

数十年以来，通过实施人为保护干预，比如圈养繁育和放归，在圣克里斯托瓦尔岛（San Cristóbal），象龟数量已从五十年前的600只增至2016年的6700只。截至目前，群岛上的象龟总数已回升至2.6万—3.5万只。

尽管如此，许多象龟种群的有效种群规模仍然偏低，遗传多样性仍然脆弱。一项2015年的研究试图弄清哪些种群本来就稀少、哪些是因人类干预而变少。通过分析286只象龟的遗传信息，并结合地质和气候变化，科学家发现大多数象龟种群都曾经历过遗传瓶颈。有的象龟种群过去数量庞大，如今却急剧减少，属于“新近稀有”（newly rare）种群；而另一些自古以来数量就不多，可能已经适应了小规模的生活，被称为“自然稀有”（naturally rare）种群。

这些发现提示，不同种群的保护需求是不同的。对于受人类影响剧烈的种群，需要优先干预、增加种群数量；而自然稀有的种群则需要长期监测，防止近交衰退和基因流失。

在群岛，象龟不仅是生物多样性的象征，也是生态恢复与保护科学最生动的实践对象。

在拯救象龟的努力中，最著名的案例莫过于“孤独的乔治”（Lonesome George）——平塔岛（Pinta）最后一只纯种象龟（Chelonoidis abingdonii，图 6），它至少孤独生活了40年。

20世纪50年代，平塔岛象龟由于山羊入侵被认为完全灭绝。直到1971年，人们在平塔岛的岩石间发现了60 岁左右的乔治，但始终未能找到它的其他同类。随后，乔治被转移到圣克鲁斯岛的查尔斯·达尔文研究站。在研究站，科学家让乔治与近缘雌龟共同生活，希望培育出类似平塔岛品种的杂交后代。虽然产下了一些卵，但未能成功孵化。2012年乔治的离世，宣告了这一物种的正式灭绝。

图 6 孤独的乔治。丨图源：wikipedia

目前，濒危象龟正在人工环境中进行圈养繁育，以增加种群规模。在它们的原生岛屿尚未清除入侵动物之前，人工环境为这些象龟提供了最安全的庇护所。

其中，一个成功的例子即埃斯帕诺拉岛（Española）上的象龟放归计划，该项目于2020年圆满结束，参与繁殖的成年象龟已全部回归自然栖息地。20世纪60年代，该岛的象龟仅存15只。在公园管理局和群岛自然保护协会的多年圈养繁育下，2020年栖息地的象龟已达2300多只。

更加令人欣慰的是，单个象龟物种的恢复带动了整个岛内陆地生态网络的复苏——象龟通过啃食和踩踏，为信天翁（Phoebastria irrorata）重新打开了降落和筑巢的通道，也为熔岩蜥蜴（Microlophus spp.）提供了晒太阳的生境，同时本地仙人掌种子也得到更好地传播。

另一个成功的例子来自平松岛（Pinzón），其繁育计划始于1965年，当时岛上仅存20只象龟。2014年，平松岛终于成功清除入侵黑鼠，生态系统迅速恢复，之前被圈养的象龟得以安全回归自然。2018年，科学家首次观测到该种群的自然繁殖个体，标志着生态修复的成功。

除了圈养繁育，科学家还尝试“恢复”灭绝象龟物种。

第一个例子来自弗洛雷纳岛（Floreana），那里的象龟曾被认为在19世纪中期灭绝。转折出现在2012年，科学家在伊莎贝拉岛的沃尔夫火山发现了一些具有弗洛雷纳岛象龟血统的杂交个体。它们很可能是早期水手在岛屿之间搬运象龟作为食物储备而带来的个体后代。随后，科学家启动了物种恢复的“弗洛雷纳生态修复计划”。

在该计划的前三个繁殖季节中，研究人员对9只创始象龟（6雌3雄）进行了遗传谱系分析。结果显示，尽管存在生殖能力的差异，但其中8只成功繁殖，产生了至少130只后代。

2026年2月，作为生态修复计划的关键一步，158只在人工繁育中心成长数年的年轻象龟被分两批释放到岛上的不同区域。来自美国航空航天局（NASA）的地表植被、地形与水源观测数据及开发的专有决策工具，被用于评估放归象龟的适宜栖息地。结合长期野外调查、个体标记与GPS追踪，研究人员将持续检测放归象龟的行为。

第二个尝试恢复灭绝象龟的例子来自费尔南迪纳岛（Fernandina）。1906年，一名探险家在该岛采集到一只雄性象龟标本后，该物种再未被发现，被视为灭绝。直到2019年，一只被叫作Fernanda的老年雌性象龟在岛上被发现，引发广泛关注（图 7）。一项2022年的研究通过全基因组测序比较，确认这两只个体确属同一物种，打破了长达一个多世纪的灭绝结论。若将来能在火山活跃的费尔南迪纳岛找到更多遗留个体，将有希望通过繁育项目重建种群。

图7 加拉帕戈斯群岛地图标示了1906年和2019年在费尔南迪纳岛上发现象龟个体的大致位置。丨图源：参考文献[5]

近年来，科学家发现加拉帕戈斯象龟正面临多种微生物病原体的威胁，这对它们的健康和保护工作提出了新挑战。据2025年的一项研究报道，在伊莎贝拉岛和圣克里斯托瓦尔岛的野生象龟体内，研究者检测到两种不同的腺病毒；虽然目前未发现疱疹病毒感染，但在同一生态系统的其他爬行动物（如粉红陆鬣蜥）中已发现新型疱疹病毒，说明象龟也可能暴露在类似威胁之下。

此外，象龟体内也检测出了多种抗生素耐药基因，这些耐药基因对8类抗生素具有耐药性，在人类活动频繁的区域（如农田或城镇附近）更常检出，这成为人类活动影响的又一证据。

如今，加拉帕戈斯群岛正日益受到多种人为压力源的威胁（图 8）。与此同时，气候变化和极端天气事件，进一步加剧了这些挑战。

图8 加拉帕戈斯群岛及附近海洋的污染现状，包括石油泄漏、塑料垃圾等。丨图源：参考文献[8]

象龟的故事提醒人们，面对生物多样性危机，我们并非无能为力。技术创新正在帮助越来越多濒危物种争取延续的机会，也为全球保护实践提供着可借鉴的答案。

近两个世纪前，达尔文在加拉帕戈斯群岛的观察，启发了《物种起源》的诞生，人类得以重新理解生命的演化。达尔文与象龟之间也留下了耐人寻味的有趣故事。今天，同样是在这片群岛上，人们用坚定的保护行动书写着另一部巨著：与星球的丰盛生灵共存，生动诠释了 2026 年国际生物多样性日的主题——立足本地，影响全球（Acting locally for global impact）。

图9  作者 AI 生成

[1] Hedrick, P. W. (2019). Galapagos Islands endemic vertebrates: A population genetics perspective. Journal of Heredity, 110(2), 137–157.

[2] Garrick, R. C., et al. (2015). Naturally rare versus newly rare: Demographic inferences on two timescales inform conservation of Galápagos giant tortoises. Ecology and Evolution, 5(3), 676–694.

[3] Jensen, E. L., et al. (2022). A new lineage of Galapagos giant tortoises identified from museum samples. Heredity, 128, 261–270.

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[5] Jensen, E. L., et al. (2022). The Galapagos giant tortoise Chelonoidis phantasticus is not extinct. Communications Biology, 5, 546.

[6] Chiari, Y., et al. (2017). Self-righting potential and the evolution of shell shape in Galápagos tortoises. Scientific Reports, 7(1), 15828.

[7] Miller, J. M., et al. (2018). Genetic pedigree analysis of the pilot breeding program for the rediscovered Galapagos giant tortoise from Floreana Island. Journal of Heredity, 109(6), 620–630.

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[11] Galapagos Conservancy. When a tortoise leads the way, life follows.

[12] DK Children. (2022). Earth’s Extraordinary Places: Galapagos. New York: DK Children.

[13] NASA Science. NASA is helping bring giant tortoises back to the Galapagos.