撰文 | 五莲花开

许多人都有这样的经验：香蕉、猕猴桃买回来要放两天，放软了更好吃。事实上不止香蕉和猕猴桃，还有苹果、桃子、芒果、木瓜、梨、杏、李子、柿子、牛油果和哈密瓜等等一系列的水果，都有机会在买回家之后变得更甜（如果不是变坏的话）。

另外，虽然番茄的口感不会变甜得那么明显，但是果肉会变软，酸度会下降，它也是研究呼吸跃变型（climacteric）植物的模式生物。

生活中还有一个明显的现象，另外的一部分水果，比较常见的如西瓜、菠萝、葡萄、草莓、蓝莓、樱桃和荔枝，不论怎么放，它们的口感都不会产生明显的变化。黄瓜、土豆、卷心菜和胡萝卜等也是如此。而且这些水果和蔬菜在成熟后要立即食用，才能避免它们变坏。

这一切的原因都是：它们的成熟模式不同，前面举例的都是呼吸跃变型果蔬，后面的都是非呼吸跃变型果蔬。

图1.呼吸跃变型水果和非呼吸跃变型水果举例（来源：umd.edu）

果蔬在采收之后，并不会停止发育，不论是呼吸跃变型还是非呼吸跃变型，都能够继续发生呼吸作用。不过两者的模式有很大不同。

这两种不同类型的果蔬的主要差异表现为对植物激素乙烯的敏感程度不同。呼吸跃变型水果采收之后，仍然可以在乙烯的催化下产生一个呼吸速率的高峰，并将体内的大分子转换为小分子——例如淀粉水解为糖，这个过程中，果肉会变软，酸度会下降，甜度会上升。而且每个水果释放的乙烯还会催化其他的个体，从而使聚在一起的水果都变得更加成熟。

而非呼吸跃变型水果在采摘之后并不会继续原本的发育过程，呼吸速率会衰减，未成熟的果实不会继续熟成，成熟的果实则会走向衰败。所以冷链快递主要是寄送非呼吸跃变型水果，如樱桃、荔枝等，它们不能人工催熟，只能在接近成熟的时候采摘，一旦采摘必然要在短的时间内食用/冷藏保存，否则会变坏。而呼吸跃变型水果则可以提前采摘再催熟，从而降低物流成本。

图2. 快递盒里的樱桃（作者供图）

这个模式差异用图片呈现是这样的：

图3. 果蔬采收之后乙烯释放量和呼吸速率的变化丨来源：UC Davis

我们可以看到，非呼吸跃变型水果在离开枝头的刹那基本上已经决定了它之后的性质，所以我们买的黄瓜很快会蔫，而买到的菠萝（尤其是我这样住北方的）基本上都会扎嘴。

为什么会这样呢？我们以苹果[1]为例看一下

图4. 苹果体内乙烯合成路径。箭头代表促进；平头代表抑制；实线代表确定过程；虚线代表过程不明[1]

呼吸跃变型水果体内，乙烯的合成路径包括两个系统：系统1（S1）和系统2（S2），乙烯的主要作用是降低植物生长速度，促使果实早熟，S1阶段发生在幼果期间，这时是一种自我抑制的反应。在这个阶段，蛋氨酸/甲硫氨酸在S-腺苷蛋氨酸合成酶的催化下合成S-腺苷蛋氨酸（SAM），SAM在ACC合成酶的催化下合成1-氨基环丙烷羧酸（ACC），而ACC在丙二酰基转移酶的催化下转化为丙二酰基ACC（MACC）。这样可以避免乙烯的产生，避免果实早熟。

S2过程则是一个自催化反应，ACC在ACC氧化酶的作用下合成乙烯，然后通过[2]乙烯→乙烯受体ETR家族→CTR家族→EIN2→EIN3/EIL→ERF→乙烯反应相关基因表达，进行乙烯的自催化反应。

植物体内产生乙烯的路径[2]

所以呼吸跃变型果蔬在成熟过程中，只需要有外源性/内源性的乙烯释放，就可以源源不断产生乙烯来催化果蔬成熟。

不过，果实的成熟机制是一个高度复杂的过程，有多层次的调控（DNA、RNA和蛋白质），需要多种植物激素协同作用。现在也有一些新的研究进展，除了乙烯之外，另一种植物激素脱落酸（ABA）也被认为在这个过程中起着重要的作用。在猕猴桃中[3]，冷冻处理再转回室温表现出了比施加乙烯更优秀的效果。

图5. 果实成熟过程中乙烯的合成、介导以及其他多层次调控[3]

新的研究表明，不仅乙烯经典模型发挥着重要的作用，细胞色素c（CYTc）途径和替代氧化酶（AOX）途径也有助于提高线粒体的活动水平。上图右侧区域的突出部分，认为低温可以刺激NADPH氧化酶的产生，从而刺激活性氧（ROS）积累，并进入细胞质介导基因表达，从而激活AOX途径。当然了，这属于比较微观的分子生物学研究，有一次我买了生的猕猴桃，结果它们总不变软，我就查了一下。

宏观的角度来讲，在呼吸跃变型水果中，呼吸速率会随着乙烯释放量的上升形成一个高峰，停止乙烯供给则会中断这个过程。

生产生活中，人们也在利用一些化学物质来调控呼吸跃变型果蔬的成熟进度，例如1-甲基环丙烯（1-MCP），它结构与乙烯类似，可以与乙烯受体竞争，从而延缓果实成熟。也会采用Aminoethoxyvinylglycine (AVG)，它可以使ACC转换为MACC，阻止果实体内乙烯的产生。

图6. AVG作用原理丨来源：樊会芬 et.al 2008

这类似于人工模拟果实中产生乙烯的S1阶段。

当然了，最常用的还是乙烯利，给果实催熟才是我这种终端客户最需要做的。

总而言之，能变甜的一般是呼吸跃变型果蔬，他们采收之后也可以继续呼吸作用，从而产生更好的风味。不过目前我们并未认知到这个过程的全貌，但是乙烯被认定是关键角色。不能变甜甚至变不甜的水果通常是非呼吸跃变型，采收之后基本就定型了，最好的办法是彻底成熟之后再采收。

参考文献

[1] Ji Y, Wang A. Recent Advances in Phytohormone Regulation of Apple-Fruit Ripening. Plants. 2021; 10(10):2061. https://doi.org/10.3390/plants10102061  https://www.mdpi.com/2223-7747/10/10/2061#cite

[2] 刘畅宇, 陈勋, 龙雨青, 陈娅, 刘湘丹, 周日宝. 乙烯生物合成及信号转导途径中介导花衰老相关基因的研究进展[J]. 生物技术通报, 2019, 35(3): 171-182  http://html.rhhz.net/SWJSTB/html/2019-3-171.htm

[3] Hewitt S and Dhingra A (2020) Beyond Ethylene: New Insights Regarding the Role of Alternative Oxidase in the Respiratory Climacteric. Front. Plant Sci. 11:543958. doi: 10.3389/fpls.2020.543958 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.543958/full

本文经授权转载自作者五莲花开的知乎，《返朴》有修改