一直以来，动物学家对雄性动物的生殖器研究更多，雌性动物的生殖器被认为是处于被动的通道，甚至无人去仔细研究雌性动物的生殖器结构。但事实证明，她们演化出了极其复杂的结构，在交配中也并非只是被动接受，而是能够决定交配的结果。

撰文 | 露西·库克（Lucy Cooke）

翻译 | 吴倩

1952年，动物学家卡尔·G·哈特曼在关于负鼠的著作中讲述了对其繁殖方式的一个长期观点。“负鼠通过鼻子交配。”他这样告诉我们。根据传说，由此产生的宝宝并不会在负鼠细长的鼻子中发育，而是会被适时的喷嚏喷出去，“一段时间后……微小的胎儿被吹进育儿袋里”。

负鼠的独特之处还有很多。然而，负鼠并不会通过鼻子进行交配。早期博物学家对雄性负鼠的阴茎感到惊讶，它的末端的肉分成两叉，看起来令人难以置信。他们试图在雌性负鼠身上寻找一对孔来容纳这个分叉的工具，而鼻孔看起来是挺合理的入口。如果有人愿意仔细观察雌性负鼠生殖器的内部构造，他们就会发现一个同样奇异的分叉系统，包括两个卵巢、两个子宫、两条子宫颈和两条阴道。这已经显得很奢侈了，但更离谱的是她们还有临时的第三条阴道，专门用来分娩，完成任务之后就神秘消失了。

北美负鼠（Virginia opossum）丨图片来源：Joel Sartore/National Geographic Photo ARK

整个动物王国在生殖器解剖结构展现出了惊人的多样性，远远超出了简单地将精子转移到卵子的位置所需。负鼠可能有三条阴道，但象鼩一条也没有——雌性的子宫直接与外界相连。与此同时，雄性象鼩长着一个半身长的阴茎，从其腹部呈Z字形爆出。

生殖器的这种差异长期以来一直是分类学家的福音。对他们来说，仔细检查动物的生殖器通常是区分近缘物种的唯一方法——这些物种在其他方面完全相同。他们的描述总是以雄性为中心。阴茎形态学在分类学中的广泛应用，意味着人们对许多（也许甚至是大多数）物种的雄性生殖器的了解比对其解剖学、行为或生理学的任何其他方面的了解都多。昆虫学家对生殖器进行鉴定的做法非常标准化，以至于有一大群昆虫，例如肥大异果蝇（Cacoxenus  pachyphallus，俗称“大屌蝇”），会发现自己被以私处的特征命名以便识别。

这种生殖器多样性的规律在分类学上广泛存在；大黄蜂、蝙蝠、蛇、鲨鱼甚至灵长类的近缘物种，仅凭其生殖器就可以很容易地区分。例如，人类同与我们亲缘关系最近的近亲黑猩猩之间最大的区别不在于前脑的大小、牙齿的排列方式，甚至不在于手指的灵活性，而在于生殖器。黑猩猩的阴茎没有龟头（阴茎头），也没有包皮，由一根骨头（称为阴茎骨）支撑，表面散布着数百个小刺。

没有任何身体部位的演化速度像生殖器一样快。这意味着这些器官一定处于某种强大的选择压力之下。但几个世纪以来，研究生殖器的科学一直是较为冷门的领域。生殖器的基部被分类学家敷衍对待也就罢了，但是也没有人关心上面的褶皱是怎么来的，并为这种独特的创造提出一个解释。

达尔文要负部分责任。在《人类的由来及性选择》一书中，他坚持认为性选择塑造物种的力量不会作用于生殖器。他认为性器官是主要的性特征，也是生存必需品，因此仅受到自然选择的作用影响；性选择只作用于第二性征，即一些无关紧要的琐事，比如鲜艳的羽毛或笨重的鹿角，也就是一些关于雄性竞争、雌性选择的两性异形特征。

因此，在达尔文关于性选择的书中，没有必要让生殖器出现。这一定让他的女儿亨丽埃塔很高兴，因为她是这本书的编辑。按照她对阴茎状真菌的看法，在面对过于淫秽的东西时，她会毫不犹豫地挥动红笔进行修改。据说这位受人尊敬的维多利亚时代女性后来带头发起了一项运动，铲除英国乡村形状不雅的鬼笔蘑菇——白鬼笔（Phallus impudicus），因为她认为它可能会对女性的情感产生影响。在她看来，民间社会最不需要从书里看到的就是描绘动物生殖器复杂细节的图形。

在拉丁语中，白鬼笔的属名Phallus即（勃起的）阴茎，种加词impudicus即“无耻的”“放荡的”。丨图片来源：tastethewild.co.uk

对达尔文和他的追随者来说，生殖器被坚决地排除在涉及演化论的研究外。然而，这些形态多样的生殖器反映出背后复杂的影响因素，远远超出了“适者生存”的陈旧观点，推动了复杂形态的演化，这后者正是达尔文在《人类的由来及性选择》中所关注的。

整整一个世纪后，一种尺寸微小的刷子形阴茎为研究复杂生殖器官的演化带来了曙光。那是1979年，布朗大学的昆虫学家乔纳森·瓦格悄悄发表了一篇文章，描述了他对豆娘阴茎吸取精子而非输送精子的能力的简要观察。瓦格证实，位于豆娘阴茎顶端的一排排朝向后方的坚硬刚毛，使雄性能够对雌性的生殖道进行大扫除，去除前任雄性竞争者留下的精子。

这个小小的多用途阴茎引发了一场革命。按照达尔文的观点，一旦雄性赢得雌性的交配权，雄性竞争就结束了。但瓦格的发现表明，在雄性与雌性交配后很长一段时间内，雄性之间的精子竞争仍在继续。这将生殖器置于性选择的前线，它们值得被仔细研究。突然之间，探究阴茎多样性的竞赛变成了“演化生物学中最大的解密游戏之一”。

随之而来的是一场大量富有创意的理论掀起的热潮。雄性阴茎的演化目的是为了如锁和钥匙一样单一对应于雌性阴道，避免了杂交的可能，从而促进物种分化；也有可能雄性是通过牢牢控制雌性，延长交配时间，来拦住其他雄性，让自己的精子有更多的受精机会。阴茎的复杂性代表了主人的适合度如何（越大越好），或者他携带寄生虫的数量。也许它们还能作为自带的肉质痒痒挠，刺激雌性排卵。研究人员就哪些选择动力（精子竞争、雌性选择或性冲突）是这些富有创意的阴茎形态多样性的主要驱动力，展开了激烈的辩论。

阴道失踪案

这个生殖器研究热潮的黄金时代缺少了一样东西。科学界积累了大量关于阴茎形态多样性的文献，配有复杂的图示和详尽的描述，其中一些可以追溯到一个多世纪前。然而，关于雌性，我们几乎找不到任何信息。但是生殖器研究中的这个巨大漏洞并没有引起人们的担心。人们通常认为，雌性生殖器只不过是接收射精的简单管道，被动且缺乏变化，因此没有理由影响演化，就像它们的主人一样。

帕特里夏·布伦南博士告诉我：“人们默认雌性没那么多变化，她们的生殖器没有什么意思。”

如果没有其他证据，这种信息空白就变成了一个自我实现的预言——雌性生殖器都是一样的，因为没有任何信息可以表明情况并非如此。

直到布伦南开始研究生殖器，她第一个提出了疑问：阴道是什么样子的？布伦南把记录这些雌性生殖器令人兴奋的多样性作为自己的学术使命，并希望借此解开演化中最大的谜团。受人尊敬的演化鸟类学家理查德·O·普鲁姆（布伦南在耶鲁大学做博士后时期的导师）将布伦南的研究结果描述为“在科学上不可阻挡”，她的研究结果改变了科学思维，并使雌性从被动的受害者转变为自身演化命运的积极推动者。

帕特里夏·布伦南（Patricia Brennan）丨图片来源：mtholyoke.edu

布伦南现在是马萨诸塞大学演化生物学助理教授，她的实验室位于美国最受尊敬的女子学院之一——曼荷莲学院。实验室外一排排的万圣节南瓜则暗示了她顽皮的幽默感。布伦南曾让她的学生们雕刻南瓜，不是做成脸，而是做成各种各样的动物阴道，并让其他学生识别。

人们对雌性阴道的观点急需转变，雕刻果实只是布伦南推动这种转变的一种方式。她将雌性形态从隐藏的、不可言喻的甚至让人觉得羞耻的态度中解救出来，恢复到应有的科学地位。布伦南轻松坦率地使用了“阴道”这个词，并将关于阴道的数据缺失归因于大众对性的普遍不适。她显然没有这种不适感。

“在科学领域，我们都有偏见。但我是女人，我有阴道，所以我想知道阴道长什么样，这不是很正常吗？”她以一贯的坦诚态度告诉我。

和她之前的无数其他人一样，布伦南对生殖器的好奇最初是由雄性动物引起的。那是21世纪初，她正在攻读博士学位，在哥斯达黎加的热带雨林中研究䳍鸟——一种古老的鸟类，仿佛一只长着小脑袋的巨大灰鸡。布伦南碰巧见到了这种出了名地害羞的生物，并震惊地目睹了一场残酷的交配，雄性看起来正在强迫雌性。当两只鸟分开时，她注意到一个看起来像红酒开瓶器的东西挂在雄性的屁股上。起初她以为是寄生虫。然后她注意到雄性缩回了这条卷曲的“虫子”，她想到也许这是他的阴茎。

“我甚至不知道鸟类有阴茎。”她告诉我。

这并不是这位刚刚崭露头角的康奈尔鸟类学家的幼稚错误。大多数鸟类没有阴茎。鸟类交配通常是通过一个叫作泄殖腔（Cloaca）的多功能雌雄通用孔道进行的。雄性和雌性在“泄殖腔之吻”中短暂地接触（一旦你知道“泄殖腔”源自拉丁语中表示“下水道”的词，这个词就不那么吸引人了）。

与更常见的插入式交配系统相比，“泄殖腔之吻”在我看来似乎是一种相当原始的交配方式。但在鸟类中，这实际上是最近才演化出来的。只有大约3%的鸟类物种逆潮流而上，在泄殖腔入口处具有一个隐藏的阴茎，只在交配时展开。具有这种独特阴茎的鸟类有鸸鹋、鸵鸟、鸭子、鹅和天鹅等，其共同点是都属于较为古老的鸟类类群。人们认为，鸟类的恐龙祖先具有类似的插入式交配系统，但在大约6600万~7000万年前，涵盖目前世界上95%的鸟类物种在内的新鸟类不知何故失去了阴茎。

这看起来似乎是粗心大意，但背后一定有其演化动机。有些人认为这是出于卫生原因，阴茎在泄殖腔里四处游荡会让双方更容易感染性传播疾病（但许多爬行动物很乐意用自己的阴茎/泄殖腔这样做）。其他人则推断，阴茎退化是为了减轻体重以适应飞行（但你看蝙蝠，尽管他们的阴茎相对于体形来说非常巨大，却没影响他们飞来飞去）。

布伦南对现有的解释并不满意，于是决定自己找出现代鸟类的阴茎在演化中消失的原因。因此，她将胆小又稀有的野生䳍鸟换成了养殖鸭子，并拿出了手术刀。

“当我第一次解剖雄性鸭子并近距离看到他的阴茎时，我惊呆了，因为它又大又怪。”布伦南告诉我。她并没有夸张。相对于体长来说，鸭子的阴茎是脊椎动物中最长的。吉尼斯世界纪录保持者是体形小巧的南美硬尾鸭（Oxyura vittata），雄性个体的阴茎在完全勃起时有42.5厘米长——比他的身体长了整整10厘米。他的阴茎还呈逆时针方向的螺旋状，像个开瓶器，基部长满细小的刺。南美硬尾鸭丨图片来源：K.Verhulst

奇怪之处还不止于此。鸭子的阴茎就像雄鹿的鹿角，是一个季节性的结构。在一年中的大部分时间里，鸭子的阴茎缩小到原来的1/10大小，只有在繁殖季节它才会长大——在某些物种中其尺寸几乎呈指数级增长。不使用时，阴茎会像反套的袜子一样小心地藏在公鸭的泄殖腔入口处。当公鸭准备交配时，他会将淋巴液泵入阴茎，阴茎将以约120千米/小时的速度从泄殖腔中弹出来，在1/3秒内展开，有点儿像被有力地吹起的派对卷哨。

如此贪图享乐的阴茎并非偶然演化而来。流行的观点认为，这种奢侈是雄性之间精子竞争的结果。在大多数鸭类中，性别比例偏向于雄性（雄性个体比雌性多），因此雌性有很多选择，而且雄性之间的竞争非常激烈。因此，鸭类的交配有两种形式：要么是精心布置的浪漫场景，要么是令人震惊的暴力。雄性可以通过复杂的求偶炫耀吸引雌性，会用到装饰性的羽毛和适宜跳舞的强节奏声音，这些都是根据雌性的喜好而演化到审美极端的。这些炫耀会在繁殖季节之前的好几个月就开始，让雌性有足够的时间来为她的小鸭子选择父亲。一旦做出决定，她就会竖起尾巴，通过独特的招揽炫耀来邀请她选择的雄性交配。

没找到伴侣的雄性则通过强迫交配走上了一条更黑暗的为人父母之路。在许多鸭类中，单身的雄性会联合起来，集体伏击手无寸铁的雌性。

野鸭有40%的交配是被迫的。在这种竞争情况下，理论上认为阴茎越长，雄鸭的精子就可能越接近卵子并赢得比赛。这意味着在这场特殊的两性战争中，雌鸭是受虐的失败者。她不仅是强迫交配的受害者，更重要的是还被剥夺了性自主权。雌鸭无法主动选择哪只雄鸭让她珍贵的卵细胞受精，这是演化上的终极打击。

雌性野鸭并不是唯一被强迫交配的动物。在整个动物界，雄性已经演化出无数种方式来赢得和控制父权，无论雌性是否愿意。水黾这种昆虫身上长有钩子，雄性可以钩住雌性，防止她逃避交配。在一种蝾螈（绿红东美螈，Notophthalmus viridescens）中，雄性偷偷将含有激素的分泌物抹到求爱对象的皮肤上，这些激素能起到催欲素的作用。然后是臭虫，他们采用一种被称为创伤性授精的方法。大体上来说，雄性臭虫有一根皮下注射针头作为阴茎，用它刺向雌性的腹部，强行将精子直接注射到她的体内。

雌性野鸭也属于这个不值得羡慕的弱者联盟，演化似乎在她们手上发了一副烂牌。但布伦南切开一只母鸭的腹部后，发现事实并没有这么简单。“解剖第一只母鸭时，我惊讶得差点从椅子上掉下来。”她告诉我。教科书告诉布伦南，鸭子的阴道只不过是简单的管道，但布伦南发现雌鸭的阴道与雄鸭的阴茎一样复杂。她长长的阴道布满了死胡同一样的袋状结构，还有顺时针方向的螺线——与雄性阴茎的方向正相反。

“我简直不敢相信。我甚至觉得，这只母鸭可能有什么问题。也许她患了病，才会有这么奇怪的阴道。”所以布伦南又解剖了一只母鸭，发现她们的阴道一样复杂。

“这是一个非常明显的结构，这些袋状和螺旋结构非常大。”她对我说。布伦南发现，雌性生殖器的复杂结构和雄性一样是季节性的。这就解释了为什么教科书中对鸭子阴道的唯一描述是一根简单的管子——那只母鸭是在非繁殖季节被解剖的。

另一件事引起了布伦南的注意。她从之前的研究中了解到，尽管超过1/3的鸭子交配是被迫的，但只有2%~5%的小鸭子来自这些胁迫性交配。布伦南有一种预感，雌性的螺旋形阴道及奇怪的死胡同袋状结构，可能是为阻碍阴茎的前进路径来阻止雄鸭强迫授精而演化出来的，就像一个自带的避孕器。作为对这种阴道障碍赛的演化响应，雄性的阴茎会变长，这是数千年来雌性和雄性之间不断升级的军备竞赛的结果，一场生殖器对生殖器之战。

布伦南决定对这个理论进行检验。她前往阿拉斯加，在夏季繁殖季节收集了16种水鸟的标本。她发现，雄性阴茎最长的物种，雌性阴道也确实呈现更多曲折的障碍，而且该物种的强迫交配盛行。在像天鹅和加拿大黑雁这样的单配制物种中，雄性的阴茎要低调得多，而雌性的阴道结构也相应地更简单。对布伦南来说，很明显，雄性和雌性的生殖器一定是以对立的方式共同演化出来的。

“到最后，我甚至在解剖生殖器之前就可以预测它们会是什么样子，这真的很酷。”她告诉我。

势不可当的布伦南想要获取进一步的证据，来证明雌性抵御阴茎的机制。因此，通过一些努力，她设法说服了当地养鸭场的负责人，让她来验证这个理论。农场里的鸭子经过训练后可以将精液射入一个小瓶子，这样一来，他们的精子就可以被收集起来用于人工授精。布伦南借此来展示，雌性的螺旋状阴道能够对雄性的阴茎勃起造成多大的阻碍。

鸭子的阴道（左）和阴茎（右）。丨图片来源：Birkhead, T. R., & Brennan, P. (2009). Elaborate vaginas and long phalli: post-copulatory sexual. Biologist, 56(1), 34.

布伦南带着装满鸭子阴道模型的袋子来到农场，从简单的管子到像雌鸭阴道那样复杂的螺旋形模型都有，有些是硅胶制成的，有些是玻璃制成的。布伦南安排雄鸭与雌鸭交配，但在最后一刻将雌鸭换成假阴道模型。硅胶模型无法承受公鸭阴茎的勃起而破碎，但玻璃阴道经受住了这种力量，并证实了布伦南的观点——与直管相比，雌性阴道的反向螺旋明显减缓甚至阻止了雄鸭阴茎的勃起。当使用螺旋模型时，有80%的情况下雄鸭的阴茎无法完全勃起，场面十分尴尬。它们要么被卡在急转弯处，要么向阴道入口处往回展开。

布伦南提出，雌鸭实际上可以通过控制雄鸭的阴茎能否深入她的输卵管，来选择想要与之交配的雄鸭。在非强迫情况下，雄鸭会用交配前的舞蹈来吸引雌鸭。如果雌鸭想要交配，她会采取接受的姿势，平躺在水中并抬起尾巴。布伦南解释说：“她会用泄殖腔抛媚眼，这是一种广泛使用的信号，表示‘接受我，我是你的’。”母鸭下蛋时，需要让体积相当大的蛋在阴道中移动，因此她有能力扩大阴道腔以容纳较大物体。

“我认为这就是强迫交配过程中发生的事情：雌鸭不接受雄鸭，阴道就不扩张，而是一直处于疯狂的盘绕状态。”然而，当雌鸭接受雄鸭时，她会打开阴道腔，这样雄鸭的阴茎就可以进入阴道深处，而她不想与之交配的雄鸭阴茎则无法进入这么深。她可能无法选择与谁交配，但她依然可以控制卵的父系来源，这当然是最终目标。

“看着雌鸭交配，你会觉得那真是太可怕了。”布伦南对我说，“这些被迫交配的行为太可恶了，雌鸭如此无助——她们体形娇小，打不过雄鸭。”但事实证明，还有其他更微妙的方法可以打败他们，而雄鸭对此无能为力。即使雄性施暴，他们也不太可能当上父亲；而她主动选择的伴侣则可以获得父权。雌性说了算，这很酷不是吗？”布伦南重写了这场特殊的两性之战，并将获胜者改写为雌性。她的研究表明不能以貌取人：鸭子隐藏的生殖器解剖结构揭示了一个与其外在行为所暗示的截然不同的故事。雌鸭不是被动的受害者，而是自身演化的主导者，顺带还带动了雄鸭的演化。这种对立的协同演化当然是雄性和雌性之间的一场对话，或者一场争论，在很长一段时间内都在上演。理解它的唯一方法是关注故事的两面。

“科学中有很多意外发现。如果不提出问题，你就找不到答案，”布伦南告诉我，“我认为需要从雌性的视角来看待这个事情，才能提出正确的问题。”对于现代鸟类阴茎缺失之谜，不同于以阴茎为中心的传统解释（如减轻体重或避免传播疾病），布伦南站在雌性视角给出了全新的解释。她怀疑新鸟类阴茎的丢失是雌性选择的结果。雌性选择了阴茎较小、不那么喜欢强迫交配的雄性，经过数百万年的这种偏好选择，阴茎最终消失了。不可否认，无阴茎系统对雄性来说很尴尬：未经雌性同意，几乎不可能使雌性受精。雄性可以骑在雌性身上，但很难将精子强行送入雌性体内。因此，雌性不必冒着打斗的风险，就可以保留对卵的掌控。

这种新发现的雌性力量甚至可能引起了雄性鸟类行为的进一步显著变化。许多新鸟类物种是单配制的，两性分担抚育后代的责任。也许雌性性自主权的扩大也加剧了她与雄性在育幼方面的冲突。雌性会选择一个可以在巢穴周围提供帮助的配偶，而不是不提供帮助的配偶，这可能会促使雄性相互竞争以提供最好的照顾。通过来自父母双方的养育，后代可以更早孵化，雌性可以产下数量更多的卵或更频繁地产卵。就这样，雌性为无阴茎的新鸟类（所有鸟类谱系中最成功的一类）提供了演化优势。

荒唐的演化观

自从在鸭类研究方面取得重大突破以来，布伦南的实验室吸引了大量的学生，共同探索其他数十种雌性动物被忽视的生殖器官。“鸭类只是敲门砖，还有很多工作要做。”2014年，演化生物学家、性别研究员马林·阿金调查了25年来关于生殖器演化的学术文献，发现有49%的研究仍然只调查雄性的生殖器，而只有8%的研究专注于雌性；剩下不到一半的研究意识到了应该同时研究两者。这种偏见与研究者的性别无关，女性研究者与男性一样关注阴茎。自2000年以来，这种偏见非但没有好转，反而似乎变得更严重了。

阿金得出结论，认为关于雄性优势地位和雌性缺乏差异的古老假设给该领域蒙上了挥之不去的阴影，尽管布伦南等人的研究已经推翻了这一假设。她写道：“很多时候，雌性被认为是一个不变的容器，只是所有这些假想中的交配行为发生的地方。”以贝小肥螋（Euborellia plebeja，一种蠼螋）为例。雄性用高度特化的生殖器来对抗雌性的滥交。尽管雌性只有一个生殖器开口，但雄性有两个阴茎而不是一个，被称为阳茎端刺（virgae）。第二个阳茎端刺是备用的，以防第一个折断。这似乎过于谨慎了，但鉴于他们的阴茎形态笨重，阴茎折断对这种动物来说很常见。2005年，世界蠼螋交配专家上村佳教博士发现雄性贝小肥螋的阴茎特别长——与雄性的身体一样长，并且尖端呈刷状。和我们之前遇到的豆娘的情况一样，上村认为雄性会用他那长长的阴茎把前任交配者的精子清走，再送上自己的精子代替，就像用刷子清扫烟囱。

将近10年后，上村终于检查了该物种雌性的受精囊（许多昆虫具备的精子容器），并发现实际情况截然不同。雌性蠼螋有储存精子的器官，比雄性的阴茎更长。所以雄性可以随心所欲地打扫，但清理掉的精子很有限，也就是说，雌性保留着对后代父系来源的控制。上村后来被迫承认：“因此，雌性似乎胜过了雄性。”如果有人抽空去研究一下，豆娘的故事可能也一样会反转。

这种秘密的、交配后的父权控制被称为隐蔽雌性选择，得到了世界领先的生殖器研究爱好者、史密森尼热带研究所的威廉·埃伯哈德的拥护。他抨击自己所在领域的“无意识的大男子主义”，认为生殖器研究“受到了男性中心观点的影响”。尤其是精子竞争，通常被认为仅限雄性参与。精子竞争通常被描绘成一场史诗般的“比赛”，精子就像奥林匹克运动员一样相互竞争，只有最强壮、最快的那个才能赢得奖品——卵子。雌性被认为对这场比赛没有影响，就好像100米短跑的细胞版本正在她们的生殖道内进行，而她们平静地做着自己的事情，无法决定比赛结果。

在埃伯哈德的开创性著作《雌性控制》（Female Control，1996）中，他举例证明，雌性生殖器（无论是阴道、泄殖腔还是受精囊）的作用远不只是射精的惰性管道。它们是活跃的器官，可以通过其结构、生理学或化学特征来储存、分类并筛掉劣质精子。雌性可以倒掉没有吸引力的求偶者的精液，主动地将给定的精子加速移动到通向卵子的快速轨道上，或者让它们在曲折的管道迷宫中走向衰弱。在埃伯哈德看来，交配一旦发生，“游戏规则”就由雌性制定。埃伯哈德的书是开创性的。然而，即使是这位雌性性自主权的倡导者也表示，阴道的形态往往比较单一，而阴茎则多种多样且因物种而异。布伦南同意，雌性生殖器的多样性可能不如雄性生殖器——其解剖结构受限于其他实际功能（如产卵和生子）的需要，但它们仍然非常值得研究。“我喜欢埃伯哈德的书，”她告诉我，“但它给人的印象是雌性生殖器不值得研究，而雄性掌握所有主动权。”

布伦南的目标是创建世界上第一个动物阴道“图书馆”，对阴道的形状和功能的多样性进行分类。她已经开始为此努力了。她的实验室里堆满了几十个自封袋，里面装着颜色鲜艳的各种动物生殖器的硅胶模型（鸸鹋、蛇、角鲨、鸭子和海豚），就像某种高度细分的性用品商店。“有这么多阴道要研究，一生却只有这么短。”她叹了口气，审视着办公桌上堆积如山的生殖器模型。布伦南使用已经死亡的动物进行解剖结构研究，因此她的研究对象是随机的。她打开一个自封袋，递给我一个亮紫色的宽吻海豚阴道。它在入口处拥有一个巨大的球根状腔室，该腔室逐渐变窄，形成很多细小的复杂褶皱，通向另一个与子宫颈相连的较小的球状腔室。

以前人们推测海豚阴道内的褶皱是为了保护子宫免受海水的有害影响而演化出来的，因为海水对精子来说是致命的。但布伦南建立了另一种理论。她递给我另一种鲸类动物的阴道模型。这次是港湾鼠海豚的，与宽吻海豚的阴道很像，更长、更舒展，但它没有褶皱，而是看起来呈螺旋形。“就是这样！”布伦南惊呼道，“与鸭子的阴道趋同演化！太疯狂了！我们几乎无法相信自己的眼睛。海豚的生殖器本质上跟鸭子的非常相似。”这特别有趣，因为海豚与鸭子有另一个关键性的共同点：强迫交配。

“他们是性骚扰大师。”布伦南告诉我。与其可爱的形象相反，海豚对交配行为的态度非常自由，因此被称为“水中的倭黑猩猩”，雄性海豚在各种社交场合进行性行为，而不仅仅是为了繁殖。这些交配行为并非都是自愿的，雄性海豚群体会驱赶和骚扰雌性，进行强迫交配。布伦南和她的团队认为，在与鸭子类似的强迫交配情况下，雌性海豚复杂的阴道提供了一种掌握父系来源的隐秘方式。

在海豚身上检验这个理论要困难得多。但是，聪慧的布伦南和她的合作者达拉·奥巴赫发明了一种巧妙的方法：从鲸类动物的尸体上获取生殖器官，然后在实验室中复制它们的运行过程。这一“弗兰肯斯坦式性爱”过程包括用高压将生理盐水泵入雄性阴茎假装勃起，然后用甲醛固定，这样它们就会保持勃起的形状。然后，布伦南和奥巴赫将这些僵硬的阴茎插入相应的雌性阴道，缝合在一起，再将它们浸泡在碘剂中，最后进行CT（计算机断层扫描）检查。这样一来，她们就能够观察海豚交配行为中隐藏的阴茎–阴道结合机制。

海豚阴蒂的建模丨图片来源：Dara Orbach/Mount Holyoke College

众所周知，人类的阴道会在性交过程中改变形状，因此用固定结构重现交配机制并不完美。但布伦南说，这足以证明，除非雄性以特殊的角度插入，否则雌性宽吻海豚和港湾鼠海豚那迷宫般的阴道就会阻碍雄性阴茎的进入。由于海豚在三维空间中交配，因此雌性有充足的机会调整自己的身体，即使是非常轻微的调整，也可以把不受欢迎的求偶者送进死胡同。布伦南的理论改写了雌性海豚的命运，和在鸡类研究中的情况一样，使雌性在交配之战中从受害者变成了胜利者。随着我们对雌性的性解剖学、生理学和行为学的了解增多，几个世纪以来我们心目中的雄性优势地位越发减弱。即使是在雄性更强大、数量更多或更有力的情况下，雌性也已经演化出创造性的方法来掌控卵子的受精。最近的研究表明，雄性东方食蚊鱼演化出更长的生殖器（生殖足）来骚扰雌性时，雌性会长出更大的脑部以智取胜。

“雌性可以在解剖学、行为甚至化学上掌控局面。其策略有时很微妙，有时则不然。这些策略可以相互叠加。我不知道这是不是一种范式的转变，但我们一定能察觉到一个生物学事实，那就是这些繁殖因素的相互作用非常复杂。没有理由假设如果雌鸭有了复杂的阴道，她们就不会发展出阻止精子的化学方法。她们当然可能会双管齐下。”布伦南告诉我。布伦南还有一个关于宽吻海豚交配行为的好消息：她相信雌性也能从中获得乐趣。

本文经授权节选自《“她”的力量：性别、性和雌性动物掀起的演化生物学变革》（中信出版社，2023年9月版）第五章《爱情的战场：生殖器战争》；图片为编者所加。