撰文 | 张应超

打从达尔文《物种起源》问世那天起，“evolution”（演化/进化）就成了生命科学中最为迷人的问题之一。

查尔斯·达尔文（1881年摄影）。丨图源：Herbert Rose Barraud / Wikimedia Commons 

我们一度以为这是一条永不停歇的攀登之路——适者生存，不适者被淘汰。

达尔文雀的喙部形态差异——自然选择的经典例证。丨图源：John Gould / Wikimedia Commons

但一项新研究告诉我们，事情没那么简单。当一个物种过于聪明时，反而可能聪明反被聪明误——它们的行为缓冲能力（即通过改变行为来减轻环境压力对生存和繁殖的影响的能力）过强，几乎规避了自然选择的力量。

如果把大自然比作一个危机四伏的游戏副本，高智商的生物就像是自带神级走位的硬核玩家。假使这一生物聪明到能在副本“毒圈”（环境压力）出现的几分钟内，就用自己的行为把毒圈危机消除掉——选择更阴凉的微生境、调整一天中的活动时段、改变觅食的食谱，人类更是制造出了空调这种利器，那自然选择这个无情的游戏BOSS，还能给这个种群多少驱动力？

To die, or not to die

在最朴素的演化场景中，环境一旦变化，不匹配的个体适合度（fitness）会立即下降，有利突变则在群体中缓慢扩散。这是一条有效但是非常残酷的路线。

假设一个这样的场景：

有一种动物，它的隔热性能完全受基因控制——厚毛适合寒冷，薄毛适合温暖，研究者用参数 b 来抽象表示其行为缓冲能力。b越大，物种的行为缓冲能力越强；b = 0 意味着它是一个毫无走位技巧、全靠初始属性硬扛的“白板角色”，没有任何行为上的变通。实际研究中，科学家通常用相对脑容量（大脑在体型中的占比）作为行为缓冲能力的近似指标。粗略地说，行为缓冲能力越强的物种，相对脑容量更大，智商也越高。

此时，自然选择就像利刃——皮毛稍薄一点的个体就会在寒流中被冻毙，而毛皮厚一点的个体会迅速繁衍，选择梯度极为陡峭，要么完全适应活下来，要么无法适应死去，几乎没有挨冻受饿的机会。群体很快就只剩下厚皮毛的个体。在 1000 代的演化窗口内，这群硬扛型选手的演化速率快到飞起^[1]。

寒冬中的北极熊——当形态直接面对自然选择的压力时，缺乏行为缓冲的物种只能硬扛。丨图源：Mila Zinkova / Wikimedia Commons

但，代价是什么呢？

在计算模拟的拓殖实验中，100 个个体被随机投放到一个极端陌生的环境里——低缓冲群体的存活率急剧下降。模型显示，当环境变化幅度足够大时（实验中新旧环境的最适表型差值ΔE = -1.6，差值绝对值越大表示变化越剧烈），“白板角色”因为没有任何容错率，瞬间就会面临全服死亡的危险——灭绝。此时，只有把行为可塑性（behavioral plasticity）这个“防御Buff”点满，即通过自己的行为规避/缓冲风险，种群才可能成功存活^[1]。

所以，没有行为缓冲的演化路径，本质上是一场豪赌。这个红眼的赌徒在没有任何防具（行为调节）的情况下，直接“梭哈”了全族群的性命，要么运气爆棚快速基因突变通关游戏，要么不适合环境断子绝孙。

行为可塑性（行为缓冲能力，横轴）如何影响种群在新环境中成功拓殖的概率（纵轴）。图源：参考文献[1]

当自然选择被“打白条”

当代表智商与灵活度的 b值升高，生物演化的博弈机制被改变了。

行为缓冲让原本残酷的适合度曲线变得平坦，形态与环境不匹配的“惩罚”被稀释。在同样的 1000 代模拟周期内，高 b群体由于自身的行为机制，减弱了环境伤害，其趋近新环境目标的速度反而显著慢于低 b群体^[1]。简单来说，就是高b群体的演化速度变慢了。

行为可塑性对典型形态性状的选择梯度（左）与进化动态（右）的影响；A/B、C/D和E/F对应不同的自然选择强度（论文中设置参数d）。在任意选择强度 d 下，缓冲能力提升都会降低更大表型不匹配的适合度后果。当 b=1（浅绿）时，选择被完全抵消，表型差异不再影响适合度。图源：参考文献[1]

以鸟类为例，科学家分析了 70000多只北美迁徙鸟类近40年的标本数据，发现气候变暖伴随鸟类体型缩小；进一步的研究在其中筛选出了 49 个物种、25000多个标本，发现相对脑容量越大的鸟类，其体型对气候变暖的响应越弱^{[2, 3]。}

当大脑袋鸟和小脑袋鸟同时进入全球变暖这个毒圈：

小脑袋鸟因智商不够高，缺乏“防御Buff”，只能卑微地在世世代代的残酷淘汰中，靠身体形态变小来苦苦支撑；

大脑袋鸟则靠着频繁更换树荫、错开高温时段、临时改变食谱等微操走位，硬生生用智商给自然选择“打白条”。

但这可不是“聪明所以懒得进化”的偷懒故事，真相是行为缓冲削弱了选择梯度，让形态在没必要变的时候保持不变。这更像是玩家手里有剑所表现出来的战略定力，而非手里没剑！

“停止”是假动作——遗传弹药正在暗处集结

DNA双螺旋结构。行为缓冲在阻止不利基因被清除的过程中，让群体积累起厚厚的“遗传储备”。丨图源：Wikimedia Commons 

看到这里，你可能会想：哦，所以还是聪明让演化变慢了嘛！

此前关于一般表型可塑性（phenotypic plasticity，具有相同基因型的物种，可以在不同环境中表现出不同样子）的研究确实认为，可塑性会同质化群体内的遗传变异——因为它允许不同基因型的个体都活得差不多好，自然选择也因此失去了挑挑拣拣的动力^{[4, 5]。}

但行为可塑性的效应恰好相反：在 1000 代的演化后，高 b 群体内部积累的遗传变异显著多于低 b 群体^[1]。群体内遗传方差与 b 值之间存在稳健的正相关。

这意味着什么？形态看起来变化不大，并不完全等于演化潜力降低。

行为缓冲在保护群体不被淘汰的同时，默默干了一件事关命脉的大事——它成了非主流隐性基因的保护伞，阻止了不利基因被清除，让群体攒下了一笔厚厚的“遗传家底”^{[6, 7]}。一旦环境突变或出现新的生态机遇，这些储备随时可以拿出来用。

在低智商的白板角色群体中，稍微不适应环境的突变（非主流基因）在第一轮毒圈里就会被大自然无情抹杀。但在高智商群体里，靠着行为上的容错与互助，那些看似离经叛道的隐性基因全都在暗中安全地传了下来。

所以，形态上的静止只是瞒天过海的假动作。实际上，这个物种已经在自己的背包里，攒下了海量的、功能各异的备用装备。平常大家一起在风平浪静的水面上划着小木船，一旦哪天惊涛骇浪来袭，它随时可能从背包里掏出一艘又一艘皮划艇——储备基因爆发，脚踏千条船，翻都翻不完！

图源：网络

不是越聪明越好

高 b 群体既提高了存活率又积累了更多遗传变异，那是不是 b 值越高越好？

但研究发现，事情没那么简单。短期看，高 b 会削弱自然选择，让形态演化变慢。把时间拉长后，中等 b 反而可能带来最高的演化速率。

将存活概率和演化速率放在一起看，研究者发现了一个清晰的“金发姑娘”（Goldilocks）模式^[1]：存活率随 b 单调上升，但演化速率在中等 b 值处达到峰值，随后在极高 b 值处回落。

大自然显然不崇尚极端，只偏爱“刚刚好”的中庸之道：

智商太低（缓冲弱，接近 b=0）：抗风险能力基本为0，动不动就全剧终（灭绝）；

智商太高（缓冲满，接近 b=1）：几乎把环境压力全部挡在门外，形态演化缺少推力，宛如长期开着无敌护盾的高手。

只有中等智商，让自然选择的皮鞭保持适度抽打，在这种机制下，物种既有容错率又有进取心，形态演化速率反而达到了峰值！

不过作者也指出，自然界中几乎不可能达到 b = 1 的理论极限。对大多数物种来说，生物学上可实现的行为缓冲根本碰不到太聪明的天花板——包括人类在内。我们确实发展出文明，靠科技和文化大幅削弱了自然选择，但想完全消除它？还差得远呢。

慢≠弱——保护生物学需要补的一课

孟加拉虎（Panthera tigris tigris），IUCN濒危物种。保护生物学需重新审视“演化慢=脆弱”的简单公式。丨图源：Charles J. Sharp / Wikimedia Commons（CC BY-SA 4.0）

这项研究有一个相当直接的现实提醒。

当下很多保护生物学的风险评估，把“形态演化慢”等同于“适应潜力低”：演化慢 = 脆弱 = 需要优先保护^{[8, 9]。}

但新的研究提醒我们，别被那些表面上形态演化慢的物种骗了。演化慢并不意味着它们在气候变化面前更脆弱，反而可能是因为它们行为缓冲太有效了；同时，这种灵活的行为调整也会积累更多的变异，它们走的是“高筑墙，广积粮，缓称王”的争霸之路^[3]。

行为可塑性会重新分配生存、选择和遗传变异之间的关系。至少在目前的地球上，还没发现哪个物种真的聪明到了能让演化彻底终结的程度。

所以，聪明的你，也大可不必担心！

[1] BOTERO C A. The evolutionary consequences of behavioural plasticity[J]. Nature Communications, 2026, 17: 3880. DOI: 10.1038/s41467-026-70632-8

[2] WEEKS B C, WILLARD D E, ZIMOVA M, et al. Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds[J]. Ecology Letters, 2020, 23(2): 316-325. DOI: 10.1111/ele.13434

[3] BALDWIN J W, GARCIA-PORTA J, BOTERO C A. Phenotypic responses toclimate change are significantly dampened in big-brained birds[J]. EcologyLetters, 2022, 25(4): 939-947. DOI: 10.1111/ele.13971

[4] GHALAMBOR C K, MCKAY J K, CARROLL S P, et al. Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments[J/OL]. Functional Ecology, 2007, 21(3): 394-407. DOI: 10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x

[5] PFENNIG D W, WUND M A, SNELL-ROOD E C, et al. Phenotypic plasticity's impacts on diversification and speciation[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2010, 25(8): 459-467. DOI: 10.1016/j.tree.2010.05.006

[6] DRAGHI J A, WHITLOCK M C. Phenotypic plasticity facilitates mutational variance, genetic variance, and evolvability al【ong the major axis of environmental variation[J]. Evolution, 2012, 66(9): 2891-2902. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2012.01649.x

[7] MASEL J. Cryptic genetic variation is enriched for potential adaptations[J]. Genetics, 2006, 172(3): 1985-1991. DOI: 10.1534/genetics.105.051649 

[8] THOMPSON L M, THURMAN L L, COOK C N, et al. Connecting research and practice to enhance the evolutionary potential of species under climate change[J]. Conservation Science and Practice, 2023, 5(2): e12855. DOI: 10.1111/csp2.12855

[9] THURMAN L L, GROSS J E, MENGELT C, et al. Applying assessments of adaptive capacity to inform natural-resource management in a changing climate[J]. Conservation Biology, 2022, 36(2): e13838. DOI: 10.1111/cobi.13838