三年疫情，人类失去了许多；自然界的生物也经受着极端气候的严酷考验。那些曾经美丽、已然死去、如白骨森森了无生气的珊瑚群，正艰难地通过“记住”环境压力，并将这些记忆遗传给后代的方式，挣扎着寻回自己的生机。

撰文 | XZ

大堡礁（The Great Barrier Reef）是世界最大最长的珊瑚礁群，纵贯于澳洲的东北沿海，上起托雷斯海峡，下纵南回归线以南，绵延共2011公里，有2900个大小珊瑚礁岛，自然景观非常特殊，被列入世界自然遗产名录中。这里生活着大约1500种色彩绚烂的热带鱼类，4000种软体动物，400种海绵以及300种硬珊瑚。大堡礁是澳大利亚最受欢迎的旅游景点，更是许多大片的取景之地，每年吸引着大约200万的游客前来旅游。

大堡礁丨图源：百度百科

然而，再绚烂的景物也有丧失光芒的一刻，大堡礁就在经历这样的危机。根据澳大利亚大堡礁海洋公园管理局（GBRMPA）最新报告[1]，2022年大堡礁中超过90%的珊瑚出现了白化现象，这是 1998 年以来的第六次大堡礁大规模白化事件，也是过去七年中的第四次。

珊瑚的颜色从哪儿来？

珊瑚虫（Coral）是一种无脊椎动物，属于腔肠动物门（或称刺胞动物门）。珊瑚是珊瑚虫分泌出的外壳（也称为“骨骼），形态多呈树枝状，上面有纵条纹，每个单体珊瑚横断面有同心圆状和放射状条纹，颜色常呈白色，也有少量蓝色和黑色。当然，活的珊瑚不仅是这些外壳，还包括生活在其中的珊瑚虫。珊瑚礁则是由一个个珊瑚所组成的群落，生活在这里的生物占海洋生物总数的25%，是全球最大的生态系统之一。因此，海洋中的珊瑚礁生态系统有着媲美陆地热带雨林的生物多样性，对维持海洋生态系统的平衡起到至关重要的作用。

珊瑚为何会出现五彩斑斓的颜色？这要从珊瑚的共生关系说起。珊瑚体内常常存在着许多共生藻类微生物，其中有一类叫做虫黄藻（Zooxanthellae）的共生藻，赋予了珊瑚多姿多彩的颜色。虫黄藻通过光合作用生成葡萄糖等有机物，为珊瑚生长提供60%以上的营养物质和能量，并帮助珊瑚代谢二氧化碳，生成碳酸钙，形成珊瑚骨骼；反过来，珊瑚又为虫黄藻提供氮、磷等营养盐，使其得以存活。事实上，大多数珊瑚本身是白色的，但当含有不同色素的虫黄藻进入珊瑚体内后，珊瑚组织就会呈现出五颜六色的美丽景象。

大堡礁五颜六色的珊瑚 Toby Hudson拍摄于2010年7月24 日丨来源：wikipedia

当共生的藻类离开或死亡，多彩的珊瑚就会变白，这就是珊瑚的“白化现象”。海洋温度不断升高，致使珊瑚所依赖的海藻减少，珊瑚也因此更易受到白化的影响，最终会生病或死亡。当白化严重时，珊瑚礁的三维空间结构崩溃，在此觅食、藏身、栖居和繁殖的生物物种会大幅减少，珊瑚礁海域将由“绿洲”变为“荒漠”状态，这对海洋生态系统的破坏是巨大的。

大堡礁海洋公园管理局发布的报告[1]

与2016、2017和2020年出现的白化现象相比，今年大堡礁白化的程度更为严重。在这份报告中，研究人员采用低空飞行的方法调查了对719个珊瑚礁进行了调查，发现有654个（91%）出现了不同程度的白化。
 

白化的珊瑚礁，死一般的荒凉丨图源：百度百科

大堡礁海洋公园管理局对此表示，气候变化是珊瑚礁面临的最大威胁，只有减少全球温室气体排放，才能限制气候变化对珊瑚礁造成的影响。据悉，大堡礁的海水温度从去年12月开始就逐渐升高，直到今年3月底，其水温超过了历史最高值，这给珊瑚礁带来了巨大的热压力，大片珊瑚失去颜色发生白化；如果白化现象一直存在，那么这些珊瑚很可能因长时间失去食物来源而死亡。

白化危机中的科学探索

不只是大堡礁，当前全世界的珊瑚礁都面临着越来越频繁、越来越严重的变暖事件，海水温度升高使得珊瑚生物排出藻类共生体，引发灾难性的白化。但科学家们注意到，一些珊瑚礁在经历白化事件之后会自我修复，修复后的珊瑚礁对温度的适应性更强。这种现象被称为“环境记忆”，即生物体对过去的非生物刺激做出应答，这类似于免疫系统中的免疫记忆——机体首次遇到某种抗原物质时，会对该物质产生记忆，当再次遇到同种抗原物质时，会迅速做出反应，维持机体稳定。因此，通过“环境记忆”来改善珊瑚的白化现象似乎是一个不错的策略。

佛罗里达礁岛群在2014年和2015年经历了夏季高温，导致附近的浅珊瑚礁连续发生白化事件。这些星状珊瑚于2014年9月被研究人员认定死亡，但四年后，这些珊瑚由于曾经历过2014年的高温，度过了2015年的高温劫数，并在4年后恢复健康。丨图源：NOAA coral reef watch

珊瑚经历热应激后，会发生白化；待其恢复之后，对热应激具有一定的抵抗能力[2]

珊瑚“环境记忆”的第一个证据出现在1994年，当时英国纽卡斯尔大学的海洋生物学家 Barbara Brown在野外注意到，处于高温环境下的石珊瑚群落（Coelastrea aspera）东侧出现了白化，而西侧则未白化。Brown认为，可能是西侧的阳光覆盖率高于东侧，其耐高温能力更强。此后，Brown将他的研究结果发表在Nature 上[3]，证实了这一假设是正确的。

到2000年，为了进一步验证环境记忆假说的真实性，Brown将珊瑚原先朝西的一侧改为朝东。十年后，当白化现象再次发生时，Brown发现这些改变方位的珊瑚东侧的白化程度远低于对照组，并且共生藻类微生物也更多。这进一步表明，尽管东侧的珊瑚在低光照环境中生活了10年，但仍然保留了对高光照的“记忆”，具有一定的高温耐受性[4]。

有了这些早期实验数据后，研究人员开始在更大范围内收集珊瑚礁系统中“环境记忆”的证据。基于大堡礁的两项研究发现，将珊瑚预先暴露在热应激环境下，可降低它们在未来高温环境中的白化程度。

在第一项研究中[5]，科研人员分析了近三十年的海面温度数据，发现提前对珊瑚进行热刺激后，当海水温度超过白化阈值时，珊瑚死亡率和共生藻类的损失率可降低50%。

在第二项研究中[6]，研究人员发现，在2002年白化事件后，共同组成大堡礁的3000个独立的珊瑚礁在之后的14年内未出现异常，而在2016年却出现了大规模的白化现象。但是仅仅一年后，也就是2017年，全球气温上升仅导致了50%的珊瑚礁发生白化，显著低于2016年出现的大规模白化。这表明，预先暴露在高温下的保护作用是有时间限制的，即珊瑚的“环境记忆”在一定时间内是有效的，如果相隔14年，那珊瑚的这种记忆就可能不复存在了。

“环境记忆”的机制

至此，大部分研究仅局限于对珊瑚白化现象的观察，并未对其“记忆”特性进行探索。为了解释“环境记忆”的分子机制，科学家们在细胞和分子水平上对珊瑚展开研究。2014年，研究人员发现[7]，风信子鹿角珊瑚（Acropora hyacinthus）的耐热性与其染色体上100多个基因位点的变异密切相关。此外，珊瑚在受热后的几小时到几周内，可以提高数百种基因的表达水平，这些基因的表达可显著提升机体抵抗热胁迫的能力。斯坦福大学海洋遗传学家Steve Palumbi对此表示，这是典型的“适应性反应”，即热应激改变了珊瑚耐热基因的转录水平，引发蛋白质水平发生变化，最终导致生理性能变化。

2017年的一项研究[8]也证实了适应性反应的存在。研究人员发现，在多样化的环境中，芥末滨珊瑚（Porites astreoides）的基因表达具有可塑性。也就是说，它们为了适应环境变化，能够改变基因表达。研究人员将15个近岸珊瑚群落与15个离岸珊瑚群落进行交换，观察它们在新栖息地的生长情况（注：近岸珊瑚面对的环境压力比离岸珊瑚大）。一年后，研究人员通过基因表达图谱分析发现，之前的近岸珊瑚的基因表达情况发生了改变，在新环境下生长得很好；而以前的离岸珊瑚的相关抗压基因几乎没有上调表达，不能很好地适应新环境，最终出现了大规模白化现象。

这种适应性反应是如何形成的呢？答案是：基因表达水平发生了改变。

而影响基因表达的一个重要因素是表观遗传。即，DNA序列不发生变化，但基因表达却发生了可遗传的改变。在2018年发表的一项研究中[9]，科学家在大堡礁温暖和寒冷的地方分别都种植了多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora），发现这两个地方的珊瑚之间存在不同的DNA甲基化模式——DNA甲基化能关闭某些基因的活性，去甲基化则诱导了基因的重新活化和表达。那些生长在高温环境下的珊瑚下调了机体应对环境变化的相关基因甲基化水平，使其表达更加活跃，珊瑚也就更能应对环境变化；而那些生长在低温环境下的珊瑚，由于不需要应对高温环境，则上调了管家基因（维持生物基本功能的必须基因）的表达。这进一步证实了DNA甲基化在适应环境中的作用。

除了珊瑚本身会对环境变化做出反应之外，珊瑚的藻类共生体也可能在其中发挥作用，比如优势藻类的转变可能使珊瑚更加耐热。芝加哥谢德水族馆的珊瑚生物学家Ross Cunning的研究表明[10]，当星状珊瑚（Montastraea cavernosa）共生体以藻类Durusdinium为主时，该珊瑚的白化程度较低。Durusdinium藻可在高于30℃的温度下存活，耐热性强。向另外三种珊瑚移植Durusdinium藻类之后，这些珊瑚的耐热性显著增强。Cunning认为，通过热压力的筛选后，耐热藻类的存活率远高于其它藻类，这也提升了拥有耐热藻类的珊瑚对热胁迫的适应性。

那么共生藻类微生物到底是怎样提升珊瑚耐热性的呢？2022年的一项研究发现[11]，共生体能够影响宿主的甲基化水平，从而使宿主的基因表达发生改变。具体来说，当研究人员将珊瑚中的热敏感 Cladocopium 共生体替换为耐热的 Durusdinium 共生体时，该珊瑚基因组的某些区域就被甲基化了。因此，科学家认为，珊瑚的外部环境和内部环境之间有一种非常复杂的关系，由共生体介导，这可能会驱动珊瑚的表观遗传修饰，但具体机制还有待探索。

假如记忆可以遗传

珊瑚会把环境记忆遗传给后代吗？美国罗德岛大学（University of Rhode Island）的Hollie Putnam专门研究了珊瑚“环境记忆”的跨代遗传。Putnam以雌雄同体的分枝珊瑚（Pocillopora damicornis ）为研究对象：这种珊瑚可在内部孵化幼仔，在幼仔出生之前，研究人员将亲本分支珊瑚暴露在高温、酸性的环境中生长六周，发现它们的幼仔与未经历环境压力的亲代幼仔相比，在高温、酸性的环境下适应能力更强[12]。此外，也有研究表明，珊瑚的藻类共生体也可能具有跨代遗传特性[13]。

珊瑚环境记忆的四个机制[14]

至此，关于“环境记忆”的机制研究可总结为以下四点：1. 共生体进化：部分珊瑚在受到热应激时，其共生藻类会向耐热藻类进化。2. 转录增强：珊瑚在受到热应激时，会促进耐热基因的转录活性。3. 表观遗传修饰：在热应激环境下，珊瑚基因组中DNA甲基化模式会发生改变；此外，共生藻类也会改变珊瑚基因组中的DNA甲基化。

4. 可遗传性：受到热胁迫后的亲代，其子代对高温环境的适应性更强。

修复珊瑚，与时间赛跑

许多珊瑚研究人员表示，“环境记忆”研究的最终目标是将其融入到珊瑚修复行动中。例如，在移植珊瑚之前以可控的方式对其施加压力，或者植入耐热的共生藻类微生物，就可以实现珊瑚修复。科学家刚刚开始尝试这些方法，虽然现在还没有种植任何抗压珊瑚，但这一刻很快就会到来。

这是一场与时间的赛跑。自2009年以来，世界已经失去了14%的珊瑚，联合国预测，到2034年，所有珊瑚礁每年至少会经历一次白化。

珊瑚礁白化的速度促使许多科学家在缺乏完整信息的情况下采取行动。对此，珊瑚礁生态学家 Serena Hackerott 说:“从修复的角度来看，有很多研究只需要将珊瑚暴露在环境压力（如高温）下就可以完成修复，不需要真正研究机制”。然而，实施新的移植策略也将面临挑战，因为大多数珊瑚礁周围的社区根本没有基础设施来大规模或及时地生产抗压珊瑚。此外，即使移植经过环境压力驯化后的珊瑚，也无法弥补珊瑚群的损失。自2016年以来，仅大堡礁就在近 3500 万公顷的海域上失去了超过10亿个珊瑚群，而研究人员每年最多能够种植大约 30000个珊瑚群，数量远远不够。但不管怎样，珊瑚的修复工作仍要进行下去，如果什么都不做，我们将会永久失去珊瑚礁。

海洋雨林珊瑚礁正在经历一次次愈发严重的白化危机，陆地上的我们有着不可推卸的责任。温室效应引发的气候变化是导致珊瑚白化的直接因素，解决气候问题已是刻不容缓。所以，为了保护美丽的珊瑚景观，保护整个海洋生态系统，我们必须提高环保意识，制定相应的环保策略，解决由温室效应带来的气候变化。大堡礁中的缤纷世界，无论是亲眼目睹还是通过照片或影像观赏，想必人人都会为其绚烂多彩的自然景观而惊叹、着迷。如果想让我们的孩子、孩子的孩子们还有机会去感受大堡礁的宏伟壮丽，我们就得立即展开行动，从一件件节能小事做起，才有机会扭转这濒临灭绝的局势，重现海洋和大堡礁的壮丽景象。

参考文献

1.https://www2.gbrmpa.gov.au/learn/reef-health

2.Hackerott S , Martell H A , Eirin-Lopez J M . Coral environmental memory: causes, mechanisms, and consequences for future reefs[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2021.

3.Brown, B., Dunne, R., Goodson, M. et al. Bleaching patterns in reef corals. Nature 404, 142–143 (2000)

4.Brown, B.E., Dunne, R.P., Edwards, A.J. et al. Decadal environmental‘memory’in a reef coral?. Mar Biol 162, 479–483 (2015).

5.Diego K. Kersting,Cristina Linares,Living evidence of a fossil survival strategy raises hope for warming-affected corals, ScienceAdvances, 5, 10, (2019).

6.Hughes, T.P., Kerry, J.T., Connolly, S.R. et al. Ecological memory modifies the cumulative impact of recurrent climate extremes. Nature Clim Change 9, 40–43 (2019).

7.Bay RA, Palumbi SR. Multilocus adaptation associated with heat resistance in reef-building corals. Curr Biol. 2014;24(24):2952-2956.

8.Kenkel, C., Matz, M. Gene expression plasticity as a mechanism of coral adaptation to a variable environment. Nat Ecol Evol 1, 0014 (2017). 

9.Dixon G, Liao Y, Bay LK, Matz MV. Role of gene body methylation in acclimatization and adaptation in a basal metazoan. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018;115(52):13342-13346.

10.Silverstein RN, Cunning R, Baker AC. Tenacious D: Symbiodinium in clade D remain in reef corals at both high and low temperature extremes despite impairment. J Exp Biol. 2017;220(Pt 7):1192-1196.

11.Rodriguez-Casariego JA, Cunning R, Baker AC, Eirin-Lopez JM. Symbiont shuffling induces differential DNA methylation responses to thermal stress in the coral Montastraea cavernosa. Mol Ecol. 2022;31(2):588-602.

12.Putnam HM, Gates RD. Preconditioning in the reef-building coral Pocillopora damicornis and the potential for trans-generational acclimatization in coral larvae under future climate change conditions. J Exp Biol. 2015;218(Pt 15):2365-2372.

13.Quigley, K.M., Willis, B.L. & Kenkel, C.D. Transgenerational inheritance of shuffled symbiont communities in the coral Montipora digitata. Sci Rep 9, 13328 (2019).

14.https://www.the-scientist.com/infographics/infographic-how-corals-remember-the-past-prepare-for-the-future-69646?_ga=2.28750398.369808563.1663584145-1709206126.1655523097

相关链接

1.https://www.gbrmpa.gov.au/the-reef/reef-health

2.https://www.the-scientist.com/news-opinion/great-barrier-reef-suffers-sixth-mass-bleaching-in-two-decades-70018?utm_campaign=TS_DAILY_NEWSLETTER_2022&utm_medium=email&_hsmi=213217506&_hsenc=p2ANqtz--BANWdSc4seOEDA11aDxG_ATegEP1ONZdGGKBET7ro3IOqwI7P1R_XAxiuo2yn16XENoIz_YlEhoMCrkVp9kRS-aJaog&utm_content=213217506&utm_source=hs_email

3.https://www.aims.gov.au/news-and-media/reef-recovery-window-after-decade-disturbances

4.https://www.the-scientist.com/news-opinion/corals-show-genetic-plasticity-32563