翼龙应该是地球上真实存在的生物中最接近于Dragon（西方神话传说中的龙）的了。除了不能喷火，翼龙演化出了巨大的个头儿、飞机般的翼展。要不是没能挺过白垩纪末的那次小行星撞击，《三国演义》说不定就变成了“现实版”的《冰与火之歌》——关羽骑龙斩华雄！而你现在可能也会骑龙上班了……不过我们还有希望，说不定哪天时间机器就被发明出来了呢。所以让我们先来学习一下怎么养一头翼巨型翼龙吧！

撰文 | 杨子潇 （爱尔兰国立科克大学）

《冰与火之歌》剧照

翼龙是一种充满了魔幻色彩的生物。它们就像是从哈利波特的世界里跑出来的神奇动物，有着令人神往的超能力。很难想象，翼龙的确曾经生活在我们的地球上。

它们是历史上最早征服蓝天的脊椎动物。这比我们熟悉的鸟类要早大约一亿年，比蝙蝠更是早了大约一亿五千万年。

并且，虽然蓝天已被飞翔的后辈们占领，但翼龙创下的世界纪录一直保持至今：它们是地球上最大的飞行动物。目前已知最大的翼龙——Quetzalcoatlus（风神翼龙）——翅膀完全展开后可以达到十多米，站在地上就像一头长颈鹿一样高（见图1，等比例对比）。

图1.巨大的风神翼龙与人、长颈鹿、F-16战机比个头儿（等比例对比）。注意左图中翼龙的大部分翅膀（第四指）是折叠起来、收在身体两侧的，以方便在陆地上行动。 (左图的人、翼龙、长颈鹿由Mark Witton绘制；右图修改自美国德克萨斯理工大学博物馆官网图片https://today.ttu.edu/posts/2012/11/researcher-uncovers-more-information-about-rare-pterosaur”）

俗话说得好，一口吃不成胖子，翼龙也并非一出现就这么大个儿。翼龙个头儿的演化可以粗略地分为两个阶段：生活在三叠纪–侏罗纪的早期翼龙（non-pterodactyloid pterosaurs，非翼手龙类翼龙）个头儿还比较小，绝大部分翼龙的翼展只有1-2米；随后出现的翼龙（pterodactyloid pterosaurs，翼手龙类翼龙）的个头儿开始逐渐变大，到晚白垩纪的时候出现了飞机大小的巨型翼龙，令同时存在的鸟类相形见绌[1]（下图）。

图2. 翼龙翼展的演化；其中白色三角形代表早期翼龙（非翼手龙类）、圆形代表不同种类的翼手龙类翼龙，灰色三角形代表鸟类。图源|Benson 等，2013[1]

那么问题来了，为什么后面出现的这些翼龙能长成那么大的个头儿呢？

翼龙的童年 

人们在一开始发现翼龙的时候，以为它们会像鸟儿一样，属于晚熟发育（altricial development）。人们猜测翼龙可能也会筑巢、辛勤养育自己的宝宝们，小翼龙在父母悉心照料下快速长大，等到它们长得跟父母差不多大的时候才会离开父母，飞向蓝天独立生活。确实，翼龙在很多方面都长得很像鸟，比如由前肢特化成的翅膀、中空的骨头、长长的口鼻部（snout）和锋利的脚爪。科学家们后来也发现，翼龙是恐龙的近亲，而部分恐龙延续至今成了鸟类。不仅如此，像鸟类一样，翼龙也是有羽毛的[2, 3]。

图3. 翼龙在和一种已灭绝的鸟类Ichthyornis（鱼鸟）抢食。图源|Steve White 和 Darren Naish著“Mesozoic Art: Dinosaurs and Other Ancient Animals in Art”

这种“翼龙像鸟儿一样长大”的观点在过去的几十年里被彻底推翻。人们发现翼龙其实是早熟发育（precocial development），它们的生长策略更接近于爬行动物。小翼龙从小就自立生活，父母基本上不管不顾。支持这一观点的证据主要有以下几方面：

首先，翼龙的蛋壳只有很薄的一层钙质硬壳（大约30微米，也就是不到三十分之一毫米），与鸟蛋相比要薄很多，大概只有鸟蛋壳厚度的十分之一；有的翼龙蛋甚至没发现有钙质硬壳。所以翼龙的蛋壳更像是爬行动物的软皮蛋。翼龙蛋这么脆弱，翼龙肯定不能像鸟类一样直接卧在蛋上孵化。它们应该会像爬行动物一样，把蛋埋起来，利用适宜的环境温度和湿度来完成孵化[4]。

图4. 破壳中的蜥蜴宝宝。图源|https://www.lfwseq.org.au/hatching-wildlife-dig-reptile-eggs/

像绝大多数埋蛋的爬行动物一样，临出壳的翼龙胚胎以及翼龙宝宝已经具有了发育充分的四肢，使得它们出生以后很快就能运动自如。翼龙宝宝翅膀的大部分骨骼中软骨的成分很少、骨化程度很高；当然最明显的还是它们那双大翅膀——哪怕还在蛋壳里，翼龙标志性的大翅膀已经清晰可见[5]（见图5）。实际上，翼龙宝宝有着和成年翼龙类似的四肢比例，其中有的骨骼在宝宝身上甚至还要更大些[6, 7]。

图5. 两枚含有胚胎的翼龙蛋和相应的复原图。图片修改自David M. Unwin和D. Charles Deeming, 2008[4]

这和鸟类完全不同。大多数鸟儿出生的时候翅膀很小，几乎没有什么用处。随着鸟儿的生长，翅膀占身体的比例也会不断增长，一直长到差不多成年体型的时候，它们的翅膀才可以支持飞行。鉴于翼龙宝宝已经有了发育充分的大翅膀，甚至其中有的骨骼跟成年翼龙相比还要更加粗壮，翼龙应该在很小的时候就开始飞行生活了[5]。这一推论最近也得到了印证——古生物学家通过建模，比较了幼年翼龙和成年翼龙的骨骼强度和飞行能力，发现即便是刚刚破壳的翼龙宝宝也有着十分结实的骨骼（甚至与成年个体相比更加结实）和出色的飞行能力[8]。

与这个“出生就能飞”的结论相一致，还有一些化石证据表明幼年翼龙在自己捕食养活自己，而不是依赖父母喂养。例如，很多翼龙在长大过程中，脖子和口鼻部会变得越来越长；大多数有牙齿的翼龙会在长大过程中牙齿越来越多，甚至有些翼龙牙齿的形状也会随着生长而改变[9]。这些生理结构都和获取食物紧密相关。它们在生长过程中发生的变化表明，翼龙在长大的过程中不断改变自己的饮食、捕食不同的猎物，就像现代的鳄鱼一样。例如尼罗鳄（Crocodilus niloticus）在很小的时候以昆虫、蜘蛛和青蛙为食；长到2 米多长的时候主要吃鱼，还会吃一些螃蟹和水生蜗牛；等长到三四米长，尼罗鳄就会捕食一些大型爬行动物和哺乳动物。

图6. 新生的Germanodactylus（德国翼龙）宝宝（上）与成年个体（下）的对比。图片来自Gregory S. Paul著《The Princeton Field Guide to Pterosaurs》

不过，也有的翼龙很专一，坚持从小到大始终追着一样东西吃。蛙嘴翼龙（anurognathid pterosaurs）就是一个典型。蛙嘴翼龙，顾名思义，最明显的特征就是它们那个像青蛙一样的大嘴巴。而且和青蛙一样，它们也偏爱捕食昆虫。为此，在长大的过程中，它们的脑袋相对身体不断缩小、嘴巴变宽，同时牙齿始终保持着像钉子一样的形状，帮助它们在空中捕获昆虫[6]。所以同样的，蛙嘴翼龙也是从小就自立生活，不需要父母的照看。

图7. 夜幕下追捕昆虫的蛙嘴翼龙。Rudolf Himawan绘

那么，所有的翼龙都是这么长大的吗？翼龙蛋壳很薄、支持不了很大的体积，所以所有翼龙的蛋以及翼龙宝宝应该都很小。既然大家起点都差不多，那么为什么早期的翼龙只能长到翼展一两米，而白垩纪晚期出现的巨型翼龙就能长成长颈鹿那么大个头儿呢？

这些巨型翼龙肯定有着不一样的童年。但可惜的是，关于翼龙生长的绝大部分证据都来自于体型相对比较小的翼龙，而巨型翼龙是怎么长大的，始终是一个未解的谜团。直到最近……

巨型翼龙的童年 

2023年7月19日，一项发表于《英国皇家学会会刊B：生命科学》（Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences）的研究终于证实了巨型翼龙的确有着不一样的童年。体型较小的翼龙生来就有发育充分的大翅膀，而巨型翼龙Pteranodon（无齿翼龙）在出生的时候，它的胳膊和大腿骨还是小小的，但随后在生长过程中会快速地变大（见图8）。

图8. 大体型翼龙和小体型翼龙不同的生长方式。作者供图

这些骨骼部位十分关键，因为它们以及附着其上的肌肉组织是负责为飞行和陆地运动提供动力的[9]。这些生理结构的迟缓发育表明，巨型翼龙的宝宝并不像小体型翼龙的宝宝那样有很强的自立能力——它们更需要父母的抚育。

图9. Pteranodon(无齿翼龙)前肢的主要骨骼肌肉结构。图片来自Mark Witton著“Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy”

对巨型翼龙而言，有父母抚育，确实要比父母不管不顾、让小翼龙独立成长这种生长策略合理得多。试想一下，如果你想让你的翼龙宝宝长成大个儿，那么很显然有两个可行方案——更长的生长时间和更快的生长速度。然而，让小翼龙独立成长，显然不利于施行任何一个方案。

没有父母的照看，幼年个体往往是捕食者的优先捕杀对象。对翼龙而言，有研究表明，虽然幼年翼龙能够飞翔，但是它们有着很高的飞行事故率和死亡率——类似的现象在刚学会飞的雏鸟（fledging birds）中也很常见[10]。鉴于幼年个体的高死亡率，自然选择往往会偏向尽量缩短生长的时间。

独立生活的幼年个体通常也会长得更慢一些。不难想象，如果小翼龙每天都要为生活奔波、不管是飞去找吃的还是躲避天敌，很大一部分能量摄入都会消耗在疲于奔命当中，只有一小部分能用在长身体上。同时，由于温血动物（鸟类和哺乳动物）的高代谢水平，它们的骨骼和肌肉在生长和实现功能之间只能专注于一件事情。快速生长的骨骼和肌肉组织往往很虚弱，因为其中大部分细胞都在增殖分化；为了满足日常支撑身体、运动等功能的需要，骨骼和肌肉组织需要发育到一定的成熟度（tissue maturity），这样一来，其中增殖分化的细胞就会减少，整体生长速度放慢[11, 12]。翼龙的生理水平被认为与现代温血动物相近[13, 14]，因此应该也会存在这种生长速度和功能实现之间的权衡（trade-off）。

因此，对于巨型翼龙而言，父母抚育才是更加合理的生长策略。在父母的悉心照料下，翼龙宝宝才能享有更长的生长时间和更快的生长速度（下图）。

图10. 悉心照料宝宝的Pteranodon(无齿翼龙)。James Robins绘

毋庸置疑，翼龙是怎么长大的这个话题还远远没有结束，我们一定会发现更多样的翼龙童年。毕竟，翼龙在地球上存在了大约一亿五千万年，比其他任何一种长有翅膀的脊椎动物都要长很多。希望终有一天，我们能坐着时光机，回去看一看（骑一骑）这些真实存在过的龙……

图11. 翼龙驾驶教学。图源|BBC：How to ride a pterosaur, according to science（https://www.youtube.com/watch?v=9TKgupAZVzE）

参考文献

[1] Benson, R.B., Frigot, R.A., Goswami, A., Andres, B. and Butler, R.J., 2014. Competition and constraint drove Cope's rule in the evolution of giant flying reptiles. Nat. Commun. 5, 3567.

[2] Yang, Z.X., Jiang, B.Y., McNamara, M.E., Kearns, S.L., Pittman, M., Kaye, T.G., Orr, P.J., Xu, X. and Benton, M.J. 2019 Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nat. Ecol. Evol. 3, 24–30.

[3] Cincotta A Nicolaï, M., Campos, H.B.N., McNamara, M., D’Alba, L., Shawkey, M.D., Kischlat, E.E., Yans, J., Carleer, R., Escuillié, F. and Godefroit, P. 2022 Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers. Nature 604, 684–688.

[4] Unwin, D.M. and Deeming, D.C. 2008. Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. Zitteliana 28, 199–207.

[5] Unwin, D.M. and Deeming, D.C. 2019. Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 286, 20190409.

[6] Yang, Z., Benton, M.J., Hone, D.W., Xu, X., McNamara, M.E. and Jiang, B.Y., 2021. Allometric analysis sheds light on the systematics and ontogeny of anurognathid pterosaurs. J. Vertebr. Paleontol. 41, e2028796.

[7] Yang, Z., Jiang, B.Y., Benton, M.J., Xu, X., McNamara, M.E. and Hone, D.W. 2023. Allometric wing growth links parental care to pterosaur giantism. Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 290, 20231102.

[8] Naish, D., Witton, M.P. and Martin-Silverstone, E. 2021. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Sci. Rep. 11, 13130.

[9] Witton, M.P., 2013. Pterosaurs: natural history, evolution, anatomy. Princeton University Press.

[10] Hone, D.W. and Henderson, D.M. 2014. The posture of floating pterosaurs: ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 394, 89–98.

[11] Ricklefs, R.E., Shea, R.E. and Choi, I.H. 1994. Inverse relationship between functional maturity and exponential growth rate of avian skeletal muscle: a constraint on evolutionary response. Evolution 48,1080–1088.

[12] Carrier, D.R., 1996. Ontogenetic limits on locomotor performance. Physiol. Zool. 69, 467-488.

[13] Wiemann, J., Menéndez, I., Crawford, J.M., Fabbri, M., Gauthier, J.A., Hull, P.M., Norell, M.A. and Briggs, D.E. 2022. Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur. Nature 606, 522–526.

[14] Benton, M.J., Dhouailly, D., Jiang, B. and McNamara, M. 2019. The early origin of feathers. Trends Ecol. Evol. 34, 856–869.

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