撰文 | Andy Carstens

编译 | 王超 

图1. 南非地松鼠(Xerus inauris) | 来源：wikipedia 

可爱的南非地松鼠(Xerus inauris) 生活在非洲南部干旱的大草原上，以及热带和亚热带的灌木丛里。为了应对这里的酷热，它们进化出了一系列策略，比如，后脚掌特别大，便于散热；比如摊平趴着，从毛少的腹部散热；再比如把毛绒绒的尾巴弯起来，像遮阳伞一样挡在头上乘凉。而当热得实在受不了的时候，这些穴居哺乳动物会退回到洞里降温。然而，气候变化越来越快，南非自然保护区的最高日温在短短18年内就增加了2.5°C。来自加拿大曼尼托巴大学（University of Manitoba）的保护生态学家Miya Warrington说，尽管南非地松鼠已经掌握了这么多的降温技巧，但在飞速变化的气候下，它们可能也快忍不了了。

Warrington观察到，在不到二十年的时间里，松鼠本已非常大的后脚相对于它们的体型增长了约 11%，而脊柱长度缩短了约 6%。气温升高带来的巨大环境压力，可能就是它们的身体在短时间内发生变形的原因。

南非地松鼠的变形不是个例。越来越多的证据表明，很多物种的体形都在短时间内发生了微妙的变化。但我们不知道，动物的适应速度能不能跟得上温度的攀升速度，我们也不知道，它们离种群崩溃的临界点到底还有多远。

温度与体形究竟有什么关系？19世纪后期，两位生物学家提出了相互独立而又有关的两个假设。伯格曼法则（Bergmann’s rule）认为，生活在热带附近的动物体型会更小，而艾伦法则（Allen’s rule）预测，温暖地区的动物四肢会更长。这两个假设的含义是共通的，即，基于温度的差异，恒温动物的体型会随着纬度的变化而变化，这些趋势是动物们为了适应不同的散热需求而产生的温度适应。

美国密歇根州立大学（Michigan State University）的定量生态学家 Casey Youngflesh 解释说：“当你个子更小时，你单位体积的表面积更大，从而更有利于散热。”伯格曼法则考虑的是纬度造成的影响，而 Youngflesh 则试图弄清楚，当整个北美因气候变化而越来越热时，鸟类的体型是否会越来越小。

Youngflesh和他的同事们地毯式搜索了鸟类种群研究所（The Institute for Bird Populations）编制的鸟类数据大全。纵观 105 种鸟类的整个分布范围，他们发现北美洲有 80 种鸟类的体重在过去 30 年内明显下降。对不少于 25万只鸟进行分析后，他们发现，所有鸟类的体重平均下降了约 0.6%，其中树燕 (Tachycineta bicolor) 的下降幅度最大，约为 2.8%。

虽然这些数字看起来很小，但要知道，大多数演化上的改变都是在地质时间尺度上进行的，而这些鸟类的体重只区区三十年就发生这样的变化，不能不令人震惊。 

鸟类学家和进化生物学家 Phred Benham也赞同Youngflesh的看法。“他们的项目规模巨大。这么多物种都在这么短的时间内产生了变化，确实说明某种全球化因素影响了这些鸟类——这个因素大概率就是气候变化。”

Youngflesh的研究发现，尽管鸟类翅膀的绝对长度没有变化，但因为身体缩小了，翅膀相较于身体的相对长度变大了。虽然艾伦法则认为肢体变长与散热有关，但Youngflesh认为这种鸟类翅膀变长的现象和散热的关系并不大，更多的是因为季节性迁徙的需要。鸟类种群要迁徙的地方越远，它们的翅膀会变得越长。Youngflesh认为，这项发现可以显示出鸟类对于保持季节性远距离飞行能力的需求程度。

Benham 关注的则是鸟喙的变化。他认为，不同于翅膀长度的变化，鸟喙的变化可能真的是因为温度。鸟嘴的表面积越大，被动散热的效果就越好。而这一散热过程，不需要额外的代谢，也不依赖于蒸发冷却，从而更有利于保存水分。

研究人员评估了稀树草鹀 （英文名：Savannah Sparrow，学名Passerculus sandwichensis）的四个亚种，发现正如艾伦法则所预测的那样，通常情况下，越往南，种群的喙越大。但是，只有生活在北加州沿海的亚种 P. s. alaudinus的喙变大可以归因于气候变化带来的燥热天气——这些鸟居住在加州内陆的高盐度潮汐沼泽中，淡水匮乏，它们的喙表面积在 150 年内增长了约7%。据估算，如此每天约能减少16%的水分流失。 

Benham猜测，P. s. alaudinus的喙增幅如此之大，是因为天气越热，在缺水环境中保持凉爽的代价大概率也越大。因此，他很想看看在 Youngflesh 的分析中，干旱地区的鸟类体型是否比潮湿地区的缩小得更明显。

伯格曼法则和艾伦法则认为，恒温动物通过几千年的时间进化出了不同的大小，以适应因纬度而产生的温度梯度。而另一条规则——温度-体型法则（temperature-size rule ）——描述了变温动物中普遍存在的表型可塑性。“在科学家研究过的几乎每一种昆虫中，当幼虫发育的环境温度提升时，成虫的体型总会变小，” 不列颠哥伦比亚大学的昆虫和水生生态学家 Michelle Tseng介绍说，“这是因为温暖的环境会加速发育中的生化反应，缩短变温动物的成熟过程。”

但是，在研究这些变化对现实世界的影响时，科学家通常不会清楚地区分统计显著性（statical significance）和生物学显著性（biological significance）。后者是对生物健康或生存有显著影响的统计显著性。而统计显著性只是支持生物学显著性的证据，在统计学上显著不代表在生物系统上真的有差异。至于为什么不去区分这两种显著性，有时，是因为研究者们确实不知道他们的发现对现实世界的影响，但有时也是因为统计显著性对论文发表会更加重要。为了在关注统计显著性的同时也对生物显著性进行研究，Tseng 设计了一项实验，来研究温度引起的体型变小对蝴蝶授粉行为的影响。

传粉者与植物的相互作用对生物多样性来说至关重要，因为植物需要依靠传粉者来混合基因。但是人们并不十分了解昆虫体型究竟怎样影响着植物和昆虫间的相互作用。Tseng首先研究了气候变化如何改变菜粉蝶 (Pieris rapae) 的身体大小和翅膀大小。Tseng在她家外面的花盆里种了一些羽衣甘蓝，等菜粉蝶在叶子上产卵后，她会轻轻的把这些羽衣甘蓝拿出来，然后带去她的实验室。

等卵孵化后，Tseng 和同事将幼虫分别放入温度为 18 °C、24 °C 和 30 °C 的恒温孵化器中。与最冷环境饲养出的菜粉蝶相比，最暖环境饲养的菜粉蝶成熟速度大约是前者的两倍，它们体重最低，翅膀面积最小，飞行速度也更慢。

为了确定这些形态变化在生物学层面是有显著意义的，Tseng和她的同事从野外收集了同种菜粉蝶，并对照实验室饲养的菜粉蝶尺寸，将它们分成尺寸类似的大中小组别，然后分析不同组别飞行后积累了多少花粉。实验团队用明胶从菜粉蝶的面部和口器上把花粉收集起来，在显微镜下评估菜粉蝶携带花粉的分量及花粉对应的植物种类。他们发现，体型更小的菜粉蝶（个头相当于最暖环境饲养出的实验室菜粉蝶）携带的花粉植物种类更少。Tseng认为这个结果很重要，可能在生物多样性方面具有现实意义。

美国亚利桑那州立大学昆虫生理学研究生Meredith Johnson发现了另一种可能因气候变化而变小的授粉者。纵观过去五年在野外收集的数据，她发现雄性挖掘蜂（digger bees，学名Centris pallida）的头宽在下降，而头宽正是描述其体型的重要特征。挖掘蜂的雄性是二态的，即，它们会以两种不同的体型出现，体型不同，交配行为也不同。虽然所有雄性的体型都变小了，但二态中体型较大的变体头宽下降幅度最大——约为 8个百分点。Johnson表示，虽然不清楚这个现象会有什么影响，但由于体型较大的雄蜂更容易交配成功，当雄性体型继续变小时，种群数量可能会随之变少。

图3: 一只小号雄性挖掘蜂正在豆科灌木（Prosopis）上与一只雌蜂交配。

雄性挖掘蜂体型变小的原因有两个，一是发育时的环境温度上升，一是气候引起的蜂和寄主植物之间的物候不匹配。所谓物候，是指生物的周期现象（如植物开花或蜜蜂采蜜）和季节气候的关系。虽然Johnson尚未检验这两个推测，但最可能的原因都和气候变化相关。用她的话说：“除此之外，我想不到其他任何原因了”。 

Johnson 认为，相比于多食性蜜蜂，气候变化对于像挖掘蜂这样的寡食性蜜蜂威胁更大。现有的2万种蜜蜂里，大多数都是寡食性的，也就是说它们只吃某几种特定植物的花蜜。像挖掘蜂就依赖于一种叫扁轴木（Parkinsonia）的乔木的花蜜， 碰到开花异常或者花蜜减产的时候，挖掘蜂就没有其他途径可以喂饱自己了。

人们尚不清楚，昆虫身体大小的改变究竟是出于体型可塑，还是一种快进版的演化，又或者两者兼而有之。尽管不少科学家做过多年研究，但没有人能拿出证据来回答这个问题。目前人们正尝试着通过大量研究来分析可塑性和演化分别是怎样影响到昆虫体型改变的。

温度-体型法则也同样适用于水生变温动物。但人们很难将温度的影响和捕鱼的影响区分开来：捕鱼业总是从特定种群中捕走最大的鱼，这本身也是一种选择压力，对较小的鱼有利。

出于这个原因，许多关于海洋生物未来的推测都来自化石记录和其他古生物样本。德国基尔大学（University of Kiel）海洋与社会研究中心的古海洋学家 Renato Salvatecci分析了大约 12万年前秘鲁中部海岸的沉积岩心。他们主要观察的是艾木间冰期（Eemian interglacial stage），也是地球上最后一个间冰期，在这个历史时期，天气比现在更暖和。研究结果表明，当海水的温度比现在的温度高出约 2°C 时，南太平洋这一地区的鱼并没有变小，而似乎是迁移去了更适宜生存的区域。不过他们在许多地方都看到了鱼类体型的规模性减小，但很难分辨背后的原因，也许不同的物种原因各异。

在研究海洋动物如何应对气候变化时，海水氧含量的变化让问题变得更加复杂。大多数海洋动物不会浮出水面呼吸，因此它们必须从海水中汲取溶解的氧气。随着海洋温度升高，氧气的溶解度降低，水中可供鱼类呼吸的氧气也随之减少，就像在陆地上的高海拔地区，稀薄的空气会让人感觉喘不过气。

微妙的是，温度升高又会增加氧气的扩散速度，降低水的粘度，这在某种程度上弥补了氧气溶解度降低带来的影响。

利用之前温度和氧气影响海洋变温动物体型的实验数据，斯坦福大学可持续发展学院的古生物学家Jonathan Payne构建了一个模型，用于理解当前的物种分布，并预测这些物种在不同的气候变化场景下可能做出的反应。这个模型考虑了代谢对温度的敏感性，也考虑了海洋变暖带来的氧气供需失衡。按理，氧气供应必须超过动物生存所需的氧气，而对于较大的生物体来说，氧气的供需差额减少得更快。

根据Payne的模型估计，对于体重在1克左右的物种，例如浮游动物，海水每升温1℃，其生物量减少范围10个百分点。因此，升温1°C 不会带来超级灾难，但我们不知道会产生什么确切的生态影响；而升温 5 °C的情况下，身体尺寸需要减少 25% 。如此下去，到未来某个节点，生物体不管是在解剖学上还是在生理学上都会无法应对这种情况。

对于更大的生物体，例如体重在100克的头足类动物，模型的预测结果会更加糟糕。海水仅升温 1°C 就需要其体型减小 20%，而升温 5°C 则要求它们缩小 80%。Payne说：“这影响就大了，对吧？”而且这可能会严重影响许多其他物种。“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”他说，“这肯定会扩散到食物网中。”

尽管我们还不清楚Payne的模型对未来 100 年或更长时间的预测是否准确，但明显可以从该模型得出一个结论，即，如果大型生物不迁移到更凉快一些的栖息地或改变行为，它们将不得不在短时间内做出体型的改变 。这对它们来说大概率是做不到的，因此可能会导致极端的选择性灭绝。

温度升高影响的不仅仅是海洋生物量。由于大型动物会长距离地运输养分，最终整个生态系统都会被波及。

以鲑鱼为例：鲑鱼在海里进食，吸收了磷，然后逆流迁徙，在河道上游繁殖；接着，熊来到河边吃了鲑鱼，把磷从河流中带走，然后在陆地上移动，把磷排泄到山坡上的某个地方。Payne将磷的移动方式称为“反重力”模式，而这种营养物质运输方式在非生物世界是不可能存在的。

他说：“再想想海洋中的各种鱼群，想想在海底翻动着沉积物的各种动物，想想翻动着土壤并在陆地运输着营养物质的各种昆虫和其他动物， 你会突然意识到，在现代世界中，营养物质的流动明显带着深深的生物学印记。”

Tseng说得更直白：“如果没有那些默默工作的屎壳郎，每年夏天在那儿铲牛粪的就是你和我了。”

几乎所有的相关专业人士都相信，如果物种因为无法快速适应气候变化而消失，必定会带来类似的涟漪效益。Youngflesh指出，在过去50年中，有三成的候鸟从这个世界消失，这就是我们需要研究这看似不起眼的体型变化的原因。通过研究动物体型的变化，我们可以搞清楚哪些物种可能正处在最危险的境地。当人类更了解大自然的各种碎片是怎么拼在一起的，更了解气候变化下生态系统的反应，“也许我们就不会那么束手无策了”。

本文经授权编译自 https://www.the-scientist.com/news-opinion/animals-are-shape-shifting-in-response-to-a-warming-world-70869，标题为编辑所起。

出品：科普中国